Tinbergen, Nikolaas (Niko)

(b. Hága, Hollandia, 15 április 1907;

D. Oxford, Egyesült Királyság, 21 December 1988), etológia, állati viselkedés, természettudomány, a tudomány népszerűsítése, Filmezés.

Tinbergen Konrad Lorenz mellett az etológia tudományának, vagyis az állatok viselkedésének biológiai tanulmányozásának két fő alapítója volt, ezért Nobel-díjat kapott. Tinbergen kísérletileg közeledett az állatok viselkedésének vizsgálatához a területen, és támogatta az ok—okozati, funkcionális, fejlődési és evolúciós elemzés szigorú szétválasztását-az úgynevezett “Tinbergen négy miért”. madármegfigyelőként és rovarokkal foglalkozó terepmunkásként kezdte Hollandiában, túszként internálták a német megszállás alatt a második világháború alatt, majd a háború után az angliai Oxfordba költözött. Diákokból álló csoportot hozott létre, akik közül sokan a saját területükön váltak ismertté, és széles körben megismertették az állatok viselkedésének tudományát. Briliáns kommunikátor és természetbiológus volt, fotográfiájával és számos viselkedésfilmjével nemzetközi elismertségre tett szert. Későbbi életében tanulmányait a gyermekkori autizmusra összpontosította.

Korai élete Hollandiában. A Hollandiában született és nevelkedett Niko a későbbi években Angliába költözött, de szerencséje volt, hogy egy rendkívül gazdag természeti történelemmel rendelkező országban, erős tudományos érdeklődéssel és háttérrel rendelkező családban nőtt fel. Apja Dirk Cornelis Tinbergen gimnáziumi tanár volt Holland nyelv Hágában, a középkori Holland elismert tudósa. Doktorált, és számos könyv szerzője volt, köztük egy széles körben használt holland nyelvtan. Ő is szívesen rajzolt, mint egy hobbi, a szenvedély, hogy Niko szerzett tőle. Dirk Cornelis szorgalmas, nagyon szervezett ember volt, intellektuálisan ösztönző, tele humorral és életörömmel, valamint odaadó apa és családapa, gyakran vitte családját vidéki sétákra és üdülési kirándulásokra.

Niko édesanyja, Jeanette szintén tanár volt. Ő volt több matematikai, mint a férje, de lelkes irodalom, és beszélt franciául, angolul és németül, valamint a holland. Ő volt a család szíve, meleg és impulzív ember. A sorházak meglehetősen burzsoá utcájában éltek (Bentinckstraat, Hága): egyszerű, takarékos és meglehetősen szigorú, és a munkamorál dominált.

öt gyermek volt. A legidősebb Jan volt, aki a tanulmányi eredményekben nagyon korán kiemelkedett a többiek felett. Fizikus lett, később a közgazdaságtan felé fordult, és 1969-ben megkapta a közgazdasági Nobel-díjat, húsz tiszteletbeli doktorátust, lovagi címet és sok más kitüntetést. Nagyon szorgalmas volt, még fiatal fiúként is, és míg Niko kisfiúként lógott, és csak az iskolai vizsgáit kapargatta, Jan dolgozott. Későbbi életében Jan az aprólékos számszerűsítés embere volt, míg Niko madarakat figyelt és széles körű elképzelései voltak. A két testvér soha nem volt különösebben közeli.

a többi testvér közül Niko nővére, Jakomien és öccse, Dik nem követett kiemelkedő tudományos karriert; tanár lett és nyelvtanár egy gimnáziumban, dik pedig mérnök, majd a Hágai Közenergia igazgatója. Niko számára a legközelebbi testvér testvére, Luuk volt, nyolc évvel fiatalabb. Niko csodálattal tekintett rá; úgy gondolta, Luuk a legintelligensebb a családban, lelkes természettudós és művész. Amikor Niko húszas éveiben volt, Luukkal közösen számos Természettudományi projektet készített madarakról. Luuk később a Groningeni Egyetem professzora és kiemelkedő ökológus lett, de depresszióban szenvedett, és harminckilenc éves korában öngyilkos lett.

bár szülei példája és testvérei érdekei megkönnyítették Tinbergen természettudós, tudós és író karrierjét, fejlődését nem a családja ösztönözte. Niko feltérképezte saját pályáját, ösztönözve, de nem a szülei irányították. Gyerekként az élete arról szólt, hogy a holland vidéken kóborolt, kis lényeket figyelt, sétált és szórakozott a természettel, azonosította a madarakat, és olajozott madarakat hozott haza a strandról és megtisztította őket.

Hágai kormánygimnáziumában nem teljesített különösebben jól, kivéve a sportot (még rövid ideig a holland jégkorong-válogatottban is játszott). Szabadidejében azonban fanatikus tizenéves természettudós lett, akit biológiai mestere, Dr. Abraham Schierbeek ösztönzött. Ami valószínűleg nagyrészt meghatározta Tinbergen biológus karrierjét, az egy ifjúsági szervezetben való részvétele volt Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (njn; Holland Ifjúsági Liga a természet tanulmányozásáért).

NJN barátai, testvére, szülei és tanára ösztönzésére Tinbergen tizenhat éves korában elkészítette első kiadványait a népszerű Természettudományi magazinokban, és jelentősen elkezdte a vadon élő állatok fotózását, ami az 1920-as években új fejlemény volt. Mégis kissé gyanakvó volt az Akadémia iránt, és iskolai évei végén nem láthatta a biológiai karriert, amelyet a morfológia és a taxonómia dominált. Volt érzéke a nyelvekhez, kiváló Holland nyelvtudással és jó német, francia és angol nyelvtudással, de nem szerette ezeket a tantárgyakat az iskola fegyelmezett, formalizált kontextusában. Tele volt kétségekkel.

az iskola végén, 1925-ben szülei rábeszélték, hogy vegyen egy “munkaszüneti napot” a Balti-tenger biológiai terepi állomásán, a madárvándorlási állomáson (Vogelwarte) rendezte Johannes Thienemann ban, – ben Kurische Nehrung, Kelet-Poroszországban (ma Kalinyingrád, Oroszország része). Idejének nagy részét a fotográfiával, nem pedig a tudománygal töltötte, de amikor visszatért, azonnal beiratkozott egy ötéves biológiai tanfolyamra a Hágához közeli Leideni Egyetemen.

később Tinbergen ezt írta: “tanulmányaimat Leidenben kezdtem az összehasonlító anatómia legszűkebb gondolkodású, tisztán” homológia-vadászat “szakaszának végén, amelyet régi professzorok tanítottak” (Tinbergen, 1989, 438. o.). Számára az egyetem biológiája tények listáiból és száraz összehasonlításokból állt, amelyeket végtelen előadásokon tartottak fülledt helyiségekben. De kint a barátaival tanulmányozhatta a madarakat a fészkükben és a rovarokat a fényes virágokon, a strandok és a sodródó égbolt mentén. Minimális időt töltött a tanfolyamon, olyan gyakran hiányzott, amennyire csak lehetett, csak ügyelve arra, hogy átmenjen, miközben egész idő alatt izgalmas tanórán kívüli projekteket végzett annak érdekében, hogy épelméjű maradjon. Maga az egyetemi tanulmány kevés hatással volt rá, de tevékenysége még inkább az egyetemtől távol volt.

tanórán kívüli tevékenységei hallgatói évei alatt több olyan emberrel is kapcsolatba hozták, akik hosszú távú hatással voltak rá. Köztük volt Gerard Tijmstra, egy maverick, aki abban az időben matektanár és ornitológus volt, és aki arra késztette Tinbergent, hogy komoly megfigyeléseket kezdjen a sirályokon. Ott volt Jan Verwey, aki zoológiát tartott Leidenben, és aki nagyon is terepi ember és madármegfigyelő volt; elkészítette a madarak viselkedésének (gémeknek) első elemzéseit, felhívva a figyelmet a “ritualizált mozgásokra” és a “kontextuson kívüli viselkedésre”.”Később a Holland Tengerészeti Intézet igazgatója lett. Verwey és Tinbergen egymásra találtak, és sok órát töltöttek együtt madármegfigyeléssel. Ott volt A. F. J. (Frits) Portielje, az Amszterdami Állatkert felügyelője, a fogságban lévő állatok, valamint a sirályok lelkes megfigyelője (írt egy alapvető tanulmányt a viselkedésükről), Hollandiában pedig a természetes dolgok széles körben ismert népszerűsítője.

Tinbergen egyetemi hallgatóként a heringsirályok, Csérek, számos ragadozó és baglyok viselkedését, a vándorlást és a madárterületeket, valamint a tengerparton lévő kagylókat és madarakat figyelte és írta a holland Természettudományi folyóiratokban (Levende Natuur, Ardea, Amoeba, Meidoorn, Wandelaar és mások). 1930-ban három barátjával közösen kiadta első könyvét Vogeleiland (Madár-sziget), egy terület Természettudományi leírása, De Beer Rotterdam közelében; ő volt a fő szerző, de a szerzők neve ábécé sorrendben történt. 1929-ben az NJN-en keresztül megismerkedett későbbi feleségével, Elisabeth (Lies) Rutten, egyik társszerzőjének nővére Vogeleiland. Az utolsó egyetemi évet, 1930, Tinbergen az első kis, komoly tudományos tanulmány (bár még mindig nagyrészt leíró), a udvarlási viselkedés közös csér, megjelent a következő évben a német—bevonása nélkül az egyetemi tanárok.

a tudományos karrierrel kapcsolatos további kétségek ellenére Tinbergen a diploma megszerzése után kutatási asszisztensi állást fogadott el a Leideni Állattani Tanszéken, Cornelis Jakob Van der Klaauw vezetésével. Ezen a tanszéken Hildebrand Boschma volt Tinbergen egyik fő kapcsolata, a gerinctelenek taxonómiájára és fiziológiájára szakosodott, ő maga nem érdeklődött az Állattani terepmunka iránt, de elfogadta, hogy az ilyen tanulmányok további erőt adtak az osztálynak. Arra biztatta Tinbergent, hogy évtizedekig tartsanak rendszeres kapcsolatot és levelezést. Tinbergen úgy döntött, hogy PhD projektet folytat egy ásó darázsfajról, a méhfarkasról Philanthus triangulum, amelyet Boschma felügyel. Ezek a rovarok érdekelték egy dűne területen Hollandia központjában, Hulshorstban, ahol szüleinek nyaralója volt, és korábban egy kis egyetemi projektet végzett velük.

a méhfarkas az egyik legnagyobb magányos darázs, sárga és fekete. Ban ben homokos dűne ország a nőstény körülbelül fél méter mély alagutat ás, a végén néhány kamrával, amelyeket elhullott méhekkel lát el, kamránként több. Minden kamrában egy tojást rak, a lárva pedig a méhekkel táplálkozik. Amikor a nő visszatér a fészekbe egy döglött méh, ő valahogy megtalálja a feltűnő bejáratnál, hogy a fészkét, s Tinbergen vizsgálták, többek között, milyen elismerési feltételek használta, hogy megtalálja a megfelelő helyet. Elegáns terepi kísérleteket tervezett ennek kezelésére, olyan kísérleteket, amelyek a későbbi években klasszikusokká válnak. Például, ő veszi körül, a fészek bejárata egy 30 cm-es kör toboz, mielőtt a méh elment vadászni, akkor költözött a kör egy rövid távolság után a méh maradt, de megfigyelhető a hatása, amikor a rovar vissza (zavart). Ezt más tárgyakkal is megtette, némelyek laposak, némelyek magasak és távolabb vannak a fészektől, és megvizsgálta az illat szerepét (hiányzik). Hasonlóképpen vizsgálta a darazsak vadászati viselkedését, a méhek (és csak a méhek) fogásának módját, valamint az illat fontos szerepét a méhek felismerésében.

Tinbergen doktori disszertációja “a méhfarkas orientációjáról” huszonkilenc oldalas volt német nyelven, és 1932-ben jelent meg a Zeitschrift F enterpr Vergleichende Physiologie-ban (Journal of comparative physiology). Ez volt az egyik legrövidebb tézis ezen a területen, amelyet akkoriban általában jó papírnak ítéltek, de semmi kiemelkedő. Ez volt az állatok viselkedésének terepi kísérleti tanulmányainak egyik kezdete, de évekkel később Tinbergen még mindig csodálkozott, hogy megúszta. Ennek az az oka, hogy felületes minősége az volt, hogy Tinbergen választották az egyik résztvevő egy egyéves expedíció Grönlandra, és meg kellett rövidíteni a projekt; ő lett a filozófia doktora április 12-én 1932-ben feleségül vette Lies Rutten Április 14-én, és elhagyta Grönland néhány héttel később.

Tinbergen Méhfarkasokkal kapcsolatos PhD munkájának egyik figyelemre méltó aspektusa a különbség volt a kortárs kísérleti módszerekkel, amelyek a laboratóriumban az állatokat a lehető legnagyobb mértékben ellenőrzött körülmények között vizsgálták. Ezzel szemben Tinbergen olyan körülmények között tanulmányozta az állatokat, amelyek “természetesek” voltak, és amelyekben csak egyetlen változót próbált megváltoztatni. Ez jellemezte későbbi terepi kísérleti munkáját.

Grönland. Az 1932-1933-as nemzetközi sarki év összefüggésében Tinbergék egy évet töltöttek Angmagssalik (ma Tassiusaq), Kelet-Grönland. Az Inuitoknál maradtak, tanulmányozták a madarakat és a szánkókutyák társadalmi életét, és számos Inuit eszközt és művészeti tárgyat gyűjtöttek a Hágai Antropológiai Múzeum számára. A Tinbergen család szánkókutyákról szóló számos jegyzete soha nem látott napvilágot, de a hóbortos Plectrophonax nivalis és a vörös nyakú phalarope phalaropus lobatus viselkedési tanulmányai érdekes tanulmányokat készítettek Hollandiába való visszatérésük után. Mindkét tanulmány esetében Tinbergen a fészek körüli terület védelmére összpontosított; megbeszéléseket folytatott a területi viselkedés fogalmairól, és részletes leírást adott a viselkedésről a tenyésztési ciklus során. A phalarope, egy kis gázlómadár különösen érdekes volt számára, mivel szokatlan volt a madarak között, mivel a nőstény élénk színű és védi a területet, míg a hím szürke, inkubálja és gondozza a fiókákat. Niko érdeklődése a területi viselkedés iránt az volt, hogy jövőbeli viselkedési tanulmányainak fő szempontja legyen, és ez Grönlandon alakult ki.

ezeknek a grönlandi terepi vizsgálatoknak a közvetlen eredményeinél azonban fontosabb volt ennek a közjátéknak a hatása magára Tinbergenre. Bizalmat szerzett abban a képességében, hogy jelentős tudományokat végezzen próbáló körülmények között, Hollandiában pedig nemzetközi tudós lett. Emellett kezdetben kissé szentimentális természet-természetvédőként elmerült az állatok és a vadon élő állatok kizsákmányolásának Inuit kultúrájában, és idejének nagy részét egy sámán családjával töltötte, magába szívta az állatokat, mint organizmusokat, csakúgy, mint a növényeket. Elvesztette az állatok érzelmeinek fogalmát; később ez az volt, hogy megkönnyítse az általa kifejlesztett állati viselkedés fogalmait.

Tinbergék 1933 őszén tértek vissza Grönlandról Leidenbe, ahol van der Klaauw kutatási asszisztenseként dolgozott. Tapasztalatairól hollandul kiadott egy könyvet, Eszkimoland (1935), amelyet számos fényképével illusztrált, valamint cikksorozatot népszerű Természettudományi folyóiratokban.

az Etológia fejlődése Leidenben az 1930-as években. A madarak általi területi védelem témája, amely Tinbergen grönlandi tanulmányaiban merült fel, tudatosította benne, hogy terepmunkáját elméleti alapokkal és kérdések világos megfogalmazásával kell alátámasztania. Mint egy holland cikkben írta, ahelyett, hogy miért harcolnak a madarak, azt kellene kérdeznünk, hogy “mi ösztönzi a madarakat a harcra, mit harcolnak, és mi a harcuk hatása?”Elkezdett foglalkozni az állatpszichológia kortárs elméleteivel.

Hollandiában abban az időben az állatok viselkedésének vezető tanulója Johan Bierens De Haan volt, aki fontos erővé vált Tinbergen fejlődésében. A két férfi több mint húsz év alatt gyakori, terjedelmes, gyakran személyes és baráti levelezést folytatott. Tinbergen huszonnégy évvel idősebb, bierens De Haan állatpszichológus az Amszterdami Egyetemen oktatott, és számos könyv és tanulmány szerzője volt. Úgy látta, hogy az állati ösztönnek egyértelmű célja van: veleszületett és fajspecifikus; ez magában foglalta mindenekelőtt a “tudatosság”, majd egy” érzés”, majd a ” törekvés.”Ez viszont nyílt viselkedést eredményezett, és szerinte egy jó állatmegfigyelő képes lenne felismerni ezt az eseményláncot intuícióval. Válaszul Tinbergen sürgette, hogy a fiziológiai jelenségeket különítsék el a pszichológiai jelenségektől, és hogy a tudományt csak az előbbiek érdekeljék, mivel “a szubjektív jelenségeket nem lehet objektíven megfigyelni az állatokban, tétlen sem állításuk, sem létezésük tagadása” (Tinbergen, 1951, 4. o.).

Bierens De Haan nézetei nagyjából összhangban voltak William McDougall brit pszichológus nézeteivel. Ezzel szinte teljesen ellentétesek voltak az amerikai John Broadus Watson nézetei, a behaviorizmus mögött álló ember, egy olyan megközelítés, amely Tinbergen számára ugyanolyan átok volt. Watson úgy vélte, hogy minden viselkedés elsajátított, egyik sem veleszületett; minden állat képzett válaszgép volt, és bármilyen viselkedést meg lehet tanítani. Tinbergen volt taszította a gondja a behavioristák fehér patkányok, majmok ketrecekben, nyomja karok; később azt mondta, hogy a behaviorizmus mentális allergiát adott neki a fehér patkányokra, amelyekből soha nem gyógyult meg teljesen.

az állatok viselkedésének egy másik, eltérő megközelítése az “irányíthatóságára” összpontosított.”Edward Stuart Russell angol biológus feltételezte, hogy “egy tevékenység objektív célja vagy” célja “szabályozza annak részletes lefolyását” (pl. Tinbergen kifogásolta, hogy ez kizárja a viselkedés bármilyen fiziológiai magyarázatát (1951, 3-4.

Tinbergent az állati viselkedés teoretikusaival kapcsolatban az döbbentette meg, hogy egyikük sem ismerte az állatokat a természetes környezetükben, egyikük sem volt terepi biológus. De, legalábbis kezdetben, kevés alternatívája volt. Később utal a

véletlenszerű, kaleidoszkópos kísérletekre az állatok viselkedésének megértésére, amelyet a jövő etológusai végeztek … inkább megnehezítették, mint megkönnyítették a pszichológia sok korai márkája, amelyhez a megvilágosodás felé fordultunk, de amely keserűen csalódást okozott nekünk. (Tinbergen, 1989, p. 440)

az 1930-as években a Leideni Állattani Tanszéken Van der Klaauw az összehasonlító anatómia előadási tanfolyamával, valamint az állatok viselkedésével foglalkozó hallgatói tanfolyamok szervezésével vádolta Tinbergent. Előadásai és terepi kurzusai rendkívül népszerűek voltak, és Tinbergen számos kiemelkedő kutatási projektet eredményezett egyetemi hallgatóival, szintén független PhD projektekkel, valamint az etológia fejlődésében fontos publikációkkal.

a helyszínen az előző PhD munka közép-Holland, A Dunes Of Hulshorst, egy sor közös projektek alkalmazó Tinbergen induktív megközelítés (lásd alább) készült, többnyire rovarok és minden köztük egy erős kísérleti elem. Ez magában foglalta a Philanthusról szóló tanulmányainak kiterjesztését, beleértve tanítványa, Gerard Baerends PhD projektjét a hernyóölő darázs Ammophila-ról (Baerends később a holland állattan és az állati viselkedéstudományok nagy hatású alakjává vált), valamint a pillangó udvarlási viselkedésének kutatását, a szürke Eumenis semele. Mindezekben a projektekben a viselkedési minták szekvenciáit külön komponensekre bontották, és az egyes komponensek ok-okozati tényezőit, valamint későbbi hatásait egyszerű, de ötletes kísérletekkel határozták meg. A diákok imádták, és az ebből eredő egyértelmű publikációk, mind a tudományos folyóiratokban, mind a népszerűbb folyóiratokban, nagy hatást gyakoroltak.

hasonló laboratóriumi megközelítésben Tinbergen és tanítványai a kis halak tenyésztési viselkedését vizsgálták többé-kevésbé természetes környezetben tartályokban, különösen a három tüskés tüskés gasterosteus aculeatus esetében. Ezek kritikusak voltak az elméleti nézetek értékelésében és fejlesztésében, majd Konrad Lorenz, a német tudós, aki Tinbergen további karrierjének fő ereje volt az állatok viselkedésében.

Tinbergen és Lorenz útjai először egy ösztönös szimpóziumon keresztezték egymást Leidenben, 1936-ban. Karaktereik pólusok voltak egymástól: Tinbergen, a természettudós, szelíd és önmegsemmisítő, aggódó, elemző és kísérletező; Lorenz otthon tartja az állatokat, élénk és ragyogó, filozófiai elme, ötletekkel bugyborékolva anélkül, hogy tesztelné vagy követné őket. Mindazonáltal, a két hit ki azonnal lett az élethosszig tartó barátok, annak ellenére, hogy sok későbbi viták közöttük, és annak ellenére, hogy a második világháború, hogy látta őket szenvedélyesen elkötelezett az ellenkező oldalon.

Lorenz Tinbergen figyelmét felkeltette 1935-ös német nyelvű “Der Kumpan in Des Umwelt des Vogels” (a madárvilág társa) című tanulmányával, amely leírta, hogyan működnek az ösztönök a madarak társadalmi életében. Úgy kezelte a viselkedési mintákat, mintha azok olyan szervek lennének, amelyeket össze lehet hasonlítani a fajok között, azzal érvelve, hogy minden viselkedési mintát “felszabadított” a fajspecifikus ingerek kombinációja a környezetben, mint egy zárat rögzítő kulcs. Arra is hivatkozott, hogy a viselkedés különböző funkcionális összefüggésekben fordul elő, például tenyésztés vagy harc, bár nem javasolta a viselkedés belső szisztematikus elrendezését. Az ilyen ötletek zene volt Tinbergen fülének, és jól illeszkedtek az akkori kísérleteihez a ragadós halakkal és rovarokkal. Az ő oldaláról Lorenz Tinbergen kísérleteiben saját, még megalapozatlan ötleteinek tudományos tesztelését találta meg.

egyetlen közös kiadványuk, amelyet később sokat idéztek, azután jött, hogy Niko és családja Konrad otthonában, Altenbergben, Ausztriában tartózkodott 1937 tavaszán, és a két tudós Lorenz greylag libáival kísérletezett ezeknek a madaraknak a viselkedésére, amikor egy kóbor tojást visszatekertek a fészekbe. Leírtak egy “ösztönös cselekvést” annak sajátos felszabadítójával, valamint egy külön iránykomponenst is saját ingerekkel, amelyek együttesen azt eredményezték, hogy a tojást a fészekbe kormányozták. Lorenz nyújtott bonyolult terminológia és elmélet a papír, Tinbergen a szakaszok foglalkozó kísérletek magukat.

az akkori Altenbergi klasszikus kísérletek során kartonpapír modelleket alkalmaztak, amelyeket fiatal kislibák és pulykák fölé húztak (később Tinbergen tanulmányában jelent meg ). A modellek az egyik irányba húzva ragadozó madárra (rövid nyak, hosszú farok), a másikba húzva kacsára hasonlítottak. A kislibák úgy reagáltak, ahogy a nyomozók várták, megerősítve a viselkedést irányító nagyon egyszerű ingerkészlet gondolatát. A későbbi hallgatók azonban nehezen tudták megismételni az eredményeket.

Tinbergen háború előtti megközelítésének nagy részét az 1942-ben megjelent “az állatok veleszületett viselkedésének objektivista tanulmánya” foglalja össze. Ebben azt állította, hogy az állatok viselkedésének belső és külső okai vannak, és hierarchikus módon rendezhetők. Például a környezeti tényezők miatt egy hal vagy egy madár “reproduktív hajtásban” lenne, akkor más ingerek “alhajtásokat” okoznának, például fészeképítést, udvarlást vagy harcot. Az ilyen lépésenkénti szervezési sémák minden viselkedésre vonatkoznának: hierarchia lenne, és egy ilyen hierarchia fiziológiailag elemezhető lenne. A különböző hajtások (pl. szaporodás, agresszió, ragadozó-védelem, etetés) kölcsönösen kizárják egymást. Minden ilyen viselkedési minta öröklődik és veleszületett, és “sztereotip mozgásoknak” (később “rögzített cselekvési mintáknak”) nevezte őket, mindegyiket egy felszabadító mechanizmus indította el, amelyet egy adott inger váltott ki.

Tinbergen “Objectivistic Study” tanulmánya számos meghatározást és kategorizálást tartalmazott, hosszú beszélgetésekkel olyan kifejezésekről, mint az ösztön reakció láncok, reflexek, vákuum tevékenységek, szándékmozgások és helyettesítő tevékenységek. A hierarchikus szervezésről alkotott elképzelései sokkal tovább mentek, mint Lorenz. A cikk kiemelte annak fontosságát is, hogy ne csupán a viselkedés ok-okozati hátterét tanulmányozzák, hanem annak funkcióját is, különösen a kommunikációban, vagyis olyan viselkedésben, amelyet más állatok információinak hordozására terveztek. Éles ellentétben állt McDougall és Bierens De Haan szubjektivista megközelítésével, ahol az állatok érzései voltak a legfontosabbak.

Tinbergen hozzájárulása határozottan megmutatta, hogy az etológia egzakt tudomány. Azáltal, hogy az elveket világosabban fejezte ki, mint Lorenz valaha is tette, Tinbergen lett az új tudományág szócsöve az angol nyelvű világban. Időközben 1939-ben kinevezték” lektornak ” Leidenben (összehasonlítható a mai olvasóközönséggel).

második világháború. 1940 májusában Hollandiát lerohanták a német erők. 1941-ben a Leideni Egyetem oktatóinak többsége lemondott, tiltakozva zsidó kollégáik bánásmódja ellen, 1942-ben pedig sokukat, köztük Tinbergent, valamint a holland társadalom számos más legkiemelkedőbb személyiségét (professzorokat, kabinetminisztereket) túszul ejtették a németek. A holland földalatti akciók után megtorlások tárgyát képezték; végül mintegy húsz embert lőttek le. A túszokat egy korábbi papképző főiskolán internálták Sint-Michielsgestelben, Hollandia déli részén.

Tinbergennek két évet kellett töltenie a túsztáborban, ésszerű kényelemben, de a fenyegetés lógott rajta. A fogvatartottak előadásokat, színdarabokat, koncerteket szerveztek, és jelentős szellemi tevékenységet folytattak, valamint politikai vitát folytattak. Tinbergen képes volt írni. Az akkori egyik termék egy holland nyelvű szöveg volt, Inleiding tot de diersociologre (Bevezetés Az Állatszociológiába), 184 oldalas papírkötésként jelent meg a háború után, 1946-ban. Vizuálisan vonzó volt, sok rajzával, de soha nem volt nagy siker, meglehetősen iskolai stílusban írták. Volt egy kaleidoszkóp a társadalmi viselkedésről, számos érvvel a viselkedésszervezésről, mint korábbi publikációiban. Érdekes visszadobásként egyes helyeken Tinbergen ragaszkodott ahhoz, hogy az állatok a faj érdekében viselkedjenek. Tekintettel arra a kontextusra, amelyben írták, nem volt meglepő, hogy a szerző nem volt csúcsformában. A túsztáborban tett erőfeszítéseinek másik eredménye egy sor kézzel írott és gazdagon illusztrált füzet volt az állatokról, amelyeket otthon tartott gyermekeinek. Ezek közül kettő később angol nyelven is megjelent: Kleew (1947), a sirályokról és a The Tale of John Stickle(1954), a sticklebacks viselkedéséről.

miután Tinbergent 1944 szeptemberében végül kiszabadították a túsztáborból, további hét hónapot töltött a német megszállás alatt, családjával a Hulshorst közelében fekvő terepi tanulmányi helyszínei közelében élt. Az élet Leidenben túl nehéz volt abban az időszakban, az úgynevezett “éhség tél”, súlyos hiányokkal.

Leiden a háború után. A háború befejezése után egy kutatóintézet újjáépítése időbe telt, a négygyermekes család mindennapi életének problémáival szemben, egy összetört országban. Nem volt mit dolgozni, még jegyzetfüzetet, még egy kerékpárt sem, hogy megkerülje, és ez az ötéves háború után az új hallgatók özönének előadásának hatalmas terhével szemben (például Tinbergennek mintegy hétszáz orvostanhallgatónak kellett előadást tartania az állatok morfológiájáról). Belevetette magát az új, nehéz életbe, és misszionáriusi buzgalommal még egy új naplót is indított a viselkedéstanulmányok számára, viselkedés, kifejezetten saját fiatal tudományának kezelésére.

1947 januárjában nevezték ki a teljes professzori Leidenben, a kísérleti állattan. A “Nature is Stronger Than Nurture” és az “In Praise of Fieldwork” című bevezető előadásában Tinbergen felvázolta az etológia, az állati viselkedés biológiai vizsgálatának céljait és módszereit. A következő években ugyanúgy, mint az 1930-as években, helyszíni kutatási programot tartott fenn hallgatóival, ugyanazon a helyszínen, Hulshorstban, valamint a hering sirályok kolóniái közelében, a fríz-szigeten Terschelling.

az egyik (ma már jól ismert) terepi kísérlet arra irányult, hogy elemezzék a szüleik számlájára irányított sirálycsibék csipkedési reakcióját (így kiváltva az étel regurgitációját): milyen színek, számlaformák és mozgások késztethetik a fiókákat. Ben jelent meg viselkedés 1950-ben; módszereiben kritizálható, de az innovatív megközelítés új utakat nyitott a biológiában.

1946-ban Tinbergen tett egy három hónapos előadás túra az Egyesült Államokban és Kanadában által szervezett Ernst Mayr. A Columbia Egyetemen tartott hat előadásból álló sorozatában meghatározta az etológia megközelítését, amely az ösztönök tanulmányozása című magnum opusának keretévé vált, amelyet 1947-ben és 1948-ban írt, de csak 1951-ben jelent meg. Ez volt a háború utáni Leideni évek fő terméke. Felvázolta az állatok viselkedésének teljes szerkezetét, belső és külső mechanizmusait, fejlődését, biológiai funkcióját és evolúcióját. Rendet teremtett a viselkedő állatok érzékelt káoszában, egyszerű magyarázatokkal és ötletekkel a megfigyelés és a tanulás módjáról, zsargon nélkül, könnyen olvasható grafikonokkal és kellemes természetes rajzokkal. Később az itt javasolt viselkedési struktúra nagy részét újra lebontották, de az ösztön tanulmányozása szolgálta a célját. Ez volt az etológia első valódi szövege, és kritikus fontosságú volt a mező identitásának megállapításához.

azzal kezdődik, hogy elmagyarázza, hogyan kapcsolódik az etológia a fiziológiához, a pszichológiához, más biológiai tudományokhoz, a biheiviorizmushoz és a vitalizmushoz, felvázolva azokat a kérdéseket, amelyeket Tinbergen fontosnak tartott. A következő fejezetek a viselkedés hierarchikus szerveződését és a külső “felszabadító” ingerek, valamint a belső tényezők, például a hormonok és a központi idegrendszer szerepét írják le a viselkedés kiváltásában. Az utolsó három fejezet a viselkedés fejlődését tárgyalja az egyén életében, beleértve a tanulást és a kondicionálást, valamint az alkalmazkodást és az evolúciót.

ugyanabban az időben írta A Study of Instinct, Tinbergen megjelent számos tudományos és népszerű papírokat. Bármilyen mércével mérve, rendkívül sikeres volt Leidenben: szokatlanul fiatal korában professzor, sok csodáló hallgató, nemzetközileg elismert, fő könyve hamarosan kitört a világ színterére, a szakterületének fő nemzetközi folyóiratának szerkesztője, és annyit utazhatott, amennyit csak akart. Mégis 1949-ben elhagyta a székét Leiden a munkát, mint demonstrátor, jóval alacsonyabb szintű előadó, Oxford, Anglia.

lépésének oka részben az volt, hogy missziós buzgalommal terjesztette etológiai üzenetét az angol nyelvű világban, részben pedig az, hogy elege van Hollandiából, annak ítélkező provincializmusával, tömegével, Fojtogató szabályaival és rendeleteivel, pénzügyi nyereségének ünneplésével, valamint az egyetemmel, ahol túl sok időt kellett töltenie adminisztratív ügyekben.

Oxford. Tinbergent Oxfordba toborozta az Állattani Tanszék akkori vezetője, Alister Hardy. 1949 szeptemberében érkezett családjával, Lies ötödik gyermeküket várja. Nagy felfordulás volt, sokkal nagyobb, mint a huszonegyedik század elején lett volna, egészen másfajta társadalomban, idegen nyelven kezdte az életet, négy és tizenöt év közötti gyerekekkel helyi iskolákba járva. De boldogok voltak, és azt is, mire Tinbergen kezdődött a Department of Zoology munkáját már korszerűsített, hogy az előadó. Hamarosan vonzott egy csoport kiváló kutató diákok; volt olyan légkör, a nagy szellemek és óriási lelkesedéssel.

Angliában Tinbergen ismét megkezdte a viselkedési terepmunkát sirálykolóniákban, kezdetben Norfolkban, később a Farne-szigeteken és Ravenglassban, az Ír-tengeren. Tanítványaival összehasonlító és kísérleti módszerekkel foglalkozott az Etológia Alapgondolataival, amelyeket az ösztön tanulmányozása során fejlesztettek ki. Ennek az időszaknak a termékei között számos népszerű cikk, elméleti cikk (pl. a “származtatott” tevékenységekről, 1952) és számos könyv volt. Posztdoktori hallgatója Esther Cullen ‘ s paradigmatikus hozzájárulás (1957) megmutatta a madarak viselkedésének változatos aspektusait, amelyek a környezeti követelményekre reagálva alakultak ki, klasszikus cikkében a sziklafészkelő sirály viselkedésének adaptivitásáról, a kittiwake. Bár a kutatás nagyrészt Cullen saját kezdeményezése és munkája volt, mindig a Tinbergen csoport termékének tekintették.

az ösztön tanulmányozása 1951-ben jelent meg, kiváló kritikákkal; Tinbergent Lorenz mellett alapította meg ezen a területen vezető tudósként. Bár a mögöttes ötletek közül sok Lorenz-től származott, Tinbergent úgy tekintették, mint aki felelős az etológia tudományos megalapozásáért. Az ösztön tanulmányozását hamarosan követte a szociális viselkedés állatokban (1953), amely kevés hatást gyakorolt, és a hering sirály világa (1953), a hering sirály viselkedésének részletes leírása, valamint az a könyv, amellyel maga Tinbergen mindig is elégedett volt. Ott volt a népszerűbb Madárélet (1954), és kíváncsi természettudósok (1958), amelyben a természettudós olvasóközönség számára írt terepmunkájáról.

Niko Tinbergen Oxfordban végzett munkájával nagy tekintélyre tett szert, és Konrad Lorenz-zal együtt Németországban az etológia sikere vette körül. Aztán 1953-ban váratlanul pusztító kritikát kapott Daniel Lehrman, a newarki Rutgers Egyetem összehasonlító pszichológusa. Különösen Lorenz-re, de Tinbergenre is irányították. Lehrman azzal érvelt, hogy nem létezik egyszerűen veleszületett viselkedés. Nem volt bizonyíték a hasonló viselkedési minták egyetlen ok-okozati hátterére a különböző fajokban. Nem volt bizonyíték a mögöttes neuro-fiziológiai mechanizmusokra, amelyek minden esetben valószínűleg különböztek a fajok között. Lehrman Lorenz és Tinbergen egyszerű viselkedési modelljeit veszélynek tekintette a megértésre.

Tinbergen meghívta Lehrmant Oxfordba, vitatkoztak, majd később jó barátok lettek. Tinbergen egyetértett Lehrman számos pontjával, különösen azzal a kritikával, hogy az etológia egyértelmű különbséget tett a veleszületett és a tanult viselkedés (természet/nevelés) között, és Tinbergen egyetértett abban, hogy sok egyszerűsítés történt. De azt is tette Lehrman látni, hogy ő elutasította néhány hasznos szempontok és módszerek etológia. Lorenz sokkal jobban megsértődött, és Tinbergennel ellentétben Lehrman kritikájában semmi értékeset nem látott. Később etológiai találkozókon és más konferenciákon kapcsolatba lépett Lehrmannel, de soha nem értékelte teljesen Lehrman azon kifogását, miszerint Lorenz éles megkülönböztetése a veleszületett és a tanult viselkedés között az útjában áll annak, hogy jobban megértsük, hogyan alakul a viselkedés az egyénben.

a következő években Tinbergen már nem összpontosított az állatok viselkedésének alapjául szolgáló ok-okozati összefüggésekre; még egy hosszú cikket tett közzé a sirályfajok összehasonlító viselkedéséről (1959), de ezt követően érdeklődése a viselkedés funkcionális és evolúciós jelentőségére, a viselkedési mintáknak az állatok túlélésére gyakorolt hatására összpontosított. Ezek olyan témák voltak, amelyek legjobban megfeleltek tehetségeinek: annak tanulmányozása, hogy a viselkedési minták hogyan járulnak hozzá az állatok túléléséhez a világon, természetes élőhelyükön.

magában az Oxfordi Egyetemen Tinbergen kissé kívülálló maradt. Előadásai népszerűek voltak, de az egyetemi élet társadalmi oldala nem vonzotta őt, érdeklődése tudományos szempontból meglehetősen szűk volt. Néhány évig az ősi Merton College munkatársa volt, amely az Oxfordi álomtornyokra jellemző és rituálékkal teli főiskola volt, de lemondott erről, és inkább a modernebb, földhözragadt Wolfson College-ba költözött. Kevés barátja volt az egyetemen, és általában a Tinbergenek inkább maguknak tartották magukat.

de a kutatás az ő dinamikus csoport PhD hallgatók és munkatársai folytatódott erőteljesen a késő 1950-es és 1960-as években. fenntartotta intenzív terepmunka, amelyben aktívan részt vett magát. Különösen az Ír-tengeren, Ravenglass nagy sirálykolóniáiban számos innovatív viselkedési tanulmány indult. Az egyik a feketefejű sirályok egyszerű viselkedési mintájának tanulmányozása volt, a tojáshéj eltávolítása a fészkükből a tojások kikelése után; ez klasszikus lett (1962). Az elegáns terepi kísérletek során Tinbergen elemezte a viselkedést kiváltó ingereket (különösen a színt és a textúrát), valamint egyidejűleg (kísérletileg is) biológiai funkcióját, vagyis azt, hogy ez a viselkedés hogyan járul hozzá a fészek álcázásának fenntartásához.

1963-ban tette közzé a papír, amely tekinthető a legjelentősebb hozzájárulása etológia, “on Aims and Methods of Ethology” szentelt Konrad Lorenz az ő hatvanadik születésnapját; az üzenet vált ismertté, mint “Tinbergen’ s four whys.”Tinbergen kidolgozta azt a megközelítést , amelyet az ösztön tanulmányozása során alkalmazott: Biológiai tudományként az etológia megfigyelhető jelenségekkel foglalkozik-a kiindulási pont induktív. Négy különböző problémával foglalkozik: az okozati összefüggés, a hatás (funkció vagy túlélési érték), az evolúció és az ontogenitás (természet-nevelés). Tinbergen részletesen áttekintette ezt a négy szempontot, valamint a kísérletek sürgős szükségességét, és hozzátette, hogy az etológia folyamatos kötelességének tekinti: a viselkedés részletes megfigyelését és leírását.

az 1960-as években Tinbergen aktív részvétele a terepmunkában szinte teljesen leállt. Még mindig felügyelte a hallgatókat, még mindig számos dolgozatot írt; további népszerű könyvek voltak (köztük a Time/Life book Animal Behavior, 1965) és számos népszerű cikk. A kutatás iránti lelkesedése azonban eltűnt. Ezt felváltotta a filmkészítés iránti növekvő érdeklődése (amelyet az 1940-es évek óta kis léptékben végzett), amely a hering sirály viselkedéséről szóló televíziós filmben tetőzött, jelek a túlélésért. Több évet töltött a film forgatásával a Walney-sziget hatalmas madárkolóniájában, és a tapasztalt Hugh Falkusszal közösen szerkesztette. Elnyerte az áhított Italia Dokumentumfilm-díjat (1969).

Utolsó Projektek. Nemzetközileg számos megkülönböztetés jött az 1960-as években, köztük a Royal Society ösztöndíja 1962-ben, ötvenöt éves korában, számos Társaság tiszteletbeli tagsága, valamint előadás-meghívások a világ minden tájáról. Oxfordban státuszát meglehetősen későn ismerték el, 1966-ban teljes professzori tisztséggel. Még mindig sok diákja volt; az 1950-es évek közepétől Michael Cullen segítette a felügyeletüket, aki széles körű, de súlyosan kritikus és kvantitatív elmével tökéletes kiegészítője volt Tinbergennek. Oxfordban Tinbergen az új humán tudományok alapképzésének egyik kezdeményezője volt. Szorosan részt vett a Tanzániai Serengeti Kutatóintézet létrehozásában és fenntartásában, amelyet évente meglátogatott. De egybeesik a terepi tanulmányok iránti csökkenő érdeklődésével, egészségügyi problémákkal küzdött, különösen olyan mély depressziókkal, amelyek cselekvőképtelenné tették.

Tinbergen érdeklődésének fő változása az etológia alkalmazása volt az emberek viselkedésének tanulmányozásában, valamint az emberi problémák felé. Miután egész életen át bűntudatot szenvedett az emberek szenvedése iránti érdeklődésének hiánya miatt, követte Konrad Lorenz és egykori tanítványa, Desmond Morris az állatok tanulmányozása során szerzett ismeretek felhasználásában az emberiség olyan betegségeinek megértésében, mint az agresszió és a hadviselés. 1968-ban Oxfordban tartott “on War and Peace in Animals and Man” (háború és béke az állatokban és az emberben) címmel a Science-ben jelent meg, és sok vitát váltott ki arról, hogy megengedhető-e az emberi és állati viselkedés összehasonlítása. Tinbergen összehasonlította az állatcsoportok területeit az emberekével, és rámutatott a “veleszületett” megnyugtató gesztusaink hibájára, amikor nagy hatótávolságú fegyvereket használtak. Sürgette a tudósokat, hogy ne alkalmazzák az állati eredményeket az emberekre (és ezért kritizálta Lorenz-t), hanem pusztán az etológia módszertanát használják az emberi kontextusban.

Tinbergen felesége, Lies érdeklődést mutatott a gyermekek viselkedése iránt, és Nikóval megfigyelési tanulmányt indítottak az autista gyermekek szokatlan viselkedéséről, ami volt az utolsó projektje. Az 1983-as “Autistic” Children: New Hope for A Cure című könyvükben csúcsosodott ki. Tinbergenék gyermekkori autizmusról szóló kutatásai, tanulmányai és előadásai ellentmondásosak voltak, mivel mélyreható következtetéseket vontak le egy érzelmi témáról, csak anekdotikus bizonyítékokkal alátámasztva. Etológiai elemzés segítségével, a gyermekek megközelítésének és elkerülésének tanulmányozásával a kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy a hibás szülői viselkedés az autizmus fő oka. Várható volt a kritika, ami különösen súlyos volt Niko Tinbergen viselkedéstudósként betöltött nemzetközi pozíciója miatt.

1973-ban Tinbergen Lorenz-zal és Karl von Frisch-kel közösen fiziológiai vagy orvostudományi Nobel-díjat kapott “az egyéni és társadalmi viselkedési minták szervezésével és kiváltásával kapcsolatos felfedezéseikért.”A Nobel-Díj egy ilyen széles témáért szokatlan; gyakrabban egyetlen felfedezésért ítélik oda. Von Frisch valóban tett egy ilyen felfedezést a méhek kommunikációs rendszerében, de Lorenz és Tinbergen díjat kapott az új megközelítésükért. Elfogadó előadásában Tinbergen szinte teljes egészében az autizmus tanulmányaira koncentrált, és arra, amit az Alexander-technika értékelésének tekintett, egy alternatív és nem tudományos technika az emberi testtartás és mozgás javítására. Sok kritikát váltott ki.

nyugdíjba vonulásakor Tinbergen teljesen visszavonult az Akadémiától és a tudománytól, valamint a filmkészítéstől. Közel állt a családjához, sok emberrel melegen levelezett, de kevés barátot látott, és gyakran súlyosan depressziós volt. Meghalt a stroke évesen 81, December 21-én 1988.

Értékelés. A Nobel-díjat kapott madármegfigyelő hozzájárulása újító volt. Felvetette azokat a kérdéseket, amelyeket fel kell tenni az állatok viselkedésével kapcsolatban, mind a tanulmányozásukhoz használt terepi módszerekben, mind azokban a kísérletekben, amelyek csak egy vagy két tényezőt változtatnak meg az állatok környezetében, ahelyett, hogy teljesen ellenőrzött fogságba vinnék őket. Tinbergen hozzájárulása annál hatékonyabb volt, mert tehetséges kommunikátor volt, sokféleképpen.

az állatok viselkedését tanulmányozók körében Tinbergen “négy miértjéről” ismert: az ok-okozati összefüggés, az ontogenitás, a túlélési érték és az evolúció miértjéről; ezekre a kérdésekre adott választ kísérletekkel és összehasonlításokkal. Ahol Lorenz rengeteg ötlettel rendelkezett, Tinbergen elemezte és kísérletezett, és a búzát pelyvából válogatta. Tinbergen a viselkedés hierarchikus szervezésének első modelljét mások túllépték, de maga Tinbergen kezdeményezte ezt a folyamatot. Lorenz első homályos javaslatai alapján Tinbergen fogalmazta meg a viselkedési minták hierarchiájának rendszerét. Általánosságban mind Lorenz, mind Tinbergen elképzeléseit a viselkedés ok-okozati összefüggéséről nagyrészt elvetették, de az olyan tanulmányok, mint Tinbergen első vállalkozásai a túlélési érték, a biológiai funkció problémáival, óriási mértékben fejlődtek és felerősödtek az úgynevezett viselkedési ökológiává, míg Lorenz, mivel maga nem terepi természettudós, keveset tudott nyújtani. Tinbergen első, egyszerű kísérletei arra késztettek másokat, hogy megfogalmazzák az optimális teljesítmény kérdéseit, és az optimalitás fogalma a viselkedési ökológia egyik fő alapja. A sirályok viselkedésének alakulásáról szóló tanulmányában Tinbergennek nagy szerencséje volt posztdoktori hallgatója, Esther Cullen munkájában, azzal, hogy a kittiwake-en dolgozott, amely olyan szépen demonstrálta, hogy egy adott réshez való alkalmazkodás milyen hatással volt a fajspecifikus viselkedések egész sorára.

Tinbergen kísérleti módszertanát akkoriban lelkesen fogadták, de alapos vizsgálat során sok tanulmányának olyan hiányosságai voltak, amelyek nem mentek volna át a mai bírálón, és a számszerűsítés hiányát később még saját hallgatói is kritizálták (bár részben ez volt a tudomány akkori állása). A kísérletek ünnepelt egyszerűsége hibákat okozott, többek között azért, mert vak tesztek hiányában gyakran a megfigyelő szubjektív befolyása volt. De Tinbergen ösztönözte az ilyen kritikus elutasítást; érvei értelmesek voltak, és a legfontosabbak az általa bemutatott ötletek voltak. Tinbergen racionális megkérdőjelező megközelítése volt az állatok természetes környezetben való viselkedéséről, amelyre emlékezni fognak.

publikációk és hatások. Tinbergen tizenhat könyvet adott ki, többet sok nyelvre lefordítottak, és mintegy 360 tudományos és népszerű cikket. Ezek közül a tanulmány azösztön volt a legismertebb, és továbbra is széles körben idézett a huszonegyedik század elején. Dolgozatainak körülbelül kétharmada népszerű cikk volt, többnyire hollandul, körülbelül egyharmada Angolul. 1963-ban “az Etológia céljairól és módszereiről” című legfontosabb tudományos dolgozatát még gyakrabban idézik, mint az ösztönök tanulmányozását. Legfontosabb filmje, jelek a túlélésért, erős tudományos tartalommal, valamint gyönyörű képekkel rendelkezett.

a fiziológiai vagy orvostudományi Nobel-Díj (1973) mellett Tinbergen sok más jutalmat is kapott. Székei voltak Leidenben és Oxfordban, számos ország egyetemein számos vendégprofesszor, valamint tiszteletbeli doktorátusok Edinburgh – ban és Leicesterben. Tagja volt a Royal Society-nek, előbb Mertonnak, majd az Oxfordi Wolfson College-nak, külföldi tagja az amerikai Nemzeti Tudományos Akadémiának és a Holland Királyi Tudományos és Művészeti Akadémiának, tagja a német Természettudományi Akadémiának, tiszteletbeli tagja a német Madártani Társaságnak, tiszteletbeli tagja az Amerikai Művészeti és Tudományos Akadémiának és a Royal College of Psychiatry-nak. Számos más társaságtól is kitüntetést kapott, különösen a holland tudományos és Művészeti Akadémia Swammerdam-érmét és a brit Madártani Unió Godman Salvin-érmét, valamint másokat. Mintegy negyven doktoranduszt felügyelt, akik közül többen nagy befolyással bírtak (többek között Gerard Baerends, Desmond Morris, John Krebs és Richard Dawkins).

bibliográfia

Hans Kruuk alább idézett Niko természete teljes bibliográfiát tartalmaz.

TINBERGEN

művei G. van Beusekom, F. P. J. Kooymans és M. G. Rutten közreműködésével. Het Vogeleiland . Laren, Hollandia: A. G. Schoonderbeek, 1930.

” zur Paarungsbiologie der Fluss Seeschwalbe (Sterna H. hirundo L.)” . Ardea 20 (1931): 1-18.

“a méhfarkas (Philanthus triangulum Fabr) orientációjáról” . Összehasonlító élettani folyóirat 16 (1932): 305-334.

Eszkimóföldet. Rotterdam: D. van Sijn & zónák, 1935.

” Kelet-grönlandi madarak helyszíni megfigyelései. I. A vörös nyakú Phalarope (Phalaropus lobatus L.) tavaszi viselkedése.”Ardea 24 (1935): 1-42.

“a madarak Szexuális harcának funkciója és a “terület” eredetének problémája.'”Madárcsík 7 (1936): 1-8.

Konrad Lorenz. “Taxik és ösztönös cselekvés a szürke liba gördülő mozgásában, én”. Állatpszichológiai folyóirat 2 (1938): 1-29.

a viselkedése a hó sármány tavasszal. A New York-i Linnaean Társaság tranzakciói 5. New York, 1939.

“a kihagyó mozgás” . Állatpszichológiai folyóirat 4 (1940): 1-40.

“etológiai megfigyelések a bársony pillangón, Satyrus semele L.” . Journal F ons ornithologie 89 (1941): 132-144.

“az állatok veleszületett viselkedésének objektivista vizsgálata.”Bibliotheca Biotheoretica 1 (1942): 39-98.

Inleiding tot de diersociologie . Gorinchem, Hollandia: Noorduijn, 1946.

Kleew: a történet egy sirály. New York: Oxford University Press, 1947.

de Natuur is sterker dan de leer, a de lof van het veldwerk . Leiden: Luctor et Emergo, 1947. Leideni Egyetem alakuló előadás, április 25, 1947.

“az ösztönös viselkedés alapjául szolgáló idegi mechanizmusok hierarchikus szervezése.”A kísérleti biológiai Társaság szimpóziumai 4 (1950): 305-312.

A. C. Perdeck. “Az inger helyzet felszabadító koldulás válasz az újonnan kikelt hering sirály Csaj (Larus argentatus argentatus Pont).”Viselkedés 3 (1950): 1-39.

az ösztön tanulmányozása. Oxford: Clarendon Press, 1951.

“a furcsa viselkedés a Stickleback.”Scientific American 193 (1952.December): 22-26.

“származtatott” tevékenységek: okozati összefüggésük, biológiai jelentőségük, eredetük és Emancipációjuk az evolúció során.”A biológia negyedéves áttekintése 27 (1952): 1–32.

“a hering sirály területének jelentőségéről.”Ibis 94 (1952): 158-159.

“Megjegyzés A fenyegetés megjelenítésének eredetéről és fejlődéséről.”Ibis 94 (1952): 160-162.

a hering sirály világa. London: Collins, 1953.

társas viselkedés állatokban. London: Methuen, 1953.

Madár Élet. London: Oxford University Press, 1954.

Stickle János története. London: Methuen, 1954.

“a sirályok területének funkcióiról.”Ibis 98 (1956): 401-411.

Kíváncsi Természettudósok. London: Vidéki Élet, 1958.

“a sirályfélék (Laridae) viselkedésének összehasonlító vizsgálata: előrehaladási jelentés.”Viselkedés 15 (1959): 1-70.

G. J. Broekhuysen, F. Feekes, J. C. W. Houghton és munkatársai. “Tojáshéj eltávolítása a feketefejű sirály által, Larus ridibundus L.: az álcázás viselkedési összetevője.”Viselkedés 19 (1962): 74-117.

“az Etológia céljairól és módszereiről.”Zeitschrift F enterprr Tierpsychologie 20 (1963): 410-433. Fax újranyomtatva az Animal Biology 55-ben, 4. szám (2005): 297-321.

Állati Viselkedés. Élet Természet Könyvtár. New York: Time Incorporated, 1965.

Eric A. Ennionnal. Nyomok. Oxford: Clarendon Press, 1967.

“a háborúról és békéről az állatokban és az emberekben.”Tudomány 160 (1968): 1411-1418.

Hugh Falkusszal és Eric A. Ennionnal. Jelek a túléléshez. Oxford: Clarendon Press, 1970. Könyv az 1969-es azonos nevű film alapján. VHS verzió: McGraw-Hill, 1970.

az állat a világában: egy etológus felfedezései, 1932-1972, vol. 1, Terepi Tanulmányok. London: George Allen & Unwin, 1972. Tinbergen tíz tudományos dolgozatának összeállítása a kísérleti terepmunkáról, beleértve a méhfarkas, a szürke pillangó, a feketefejű sirály és a róka tanulmányait.

az állat a világában: egy etológus felfedezései, 1932-1972, vol. 2. Laboratóriumi kísérletek és általános cikkek. London: George Allen & Unwin, 1972. Tinbergen nyolc tudományos dolgozatának összeállítása, a laboratóriumi vizsgálatokról (a rigókról és a pálcikákról) és az etológiai elméletről.

“a horvát előadás, 1972: funkcionális Etológia és a Humán Tudományok.”A Londoni Királyi Társaság folyóiratai, B sorozat, Biológiai Tudományok 182 (1972): 385-410.

Elisabeth A. Tinbergennel. Korai Gyermekkori Autizmus: Etológiai Megközelítés. Az Etológia fejlődése, az összehasonlító Etológia folyóiratának kiegészítései (Zeitschrift F enterprr Tierpsychologie) 10. Berlin: P. Parey, 1972.

“Etológia és stressz betegségek.”A Les prix Nobel en 1973-ban. Stockholm: Norstedt, 1974, and Science 185 (1974): 20-27. Nobel Előadás. Elérhető: http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/tinbergen-lecture.html

Elisabeth A. Tinbergennel. “Autista” gyermekek: Új Remény a gyógyulásra. London: Allen és Unwin, 1983.

“figyelem és csodálkozás.”Az állatok viselkedésének tanulmányozásában: az alapítók önéletrajzai, szerkesztette Donald A. Dewsbury. Chicago: University of Chicago Press, 1989.

egyéb források

Burkhardt, Richard W. viselkedési minták. Chicago: University of Chicago Press, 2005.

Cullen, Esther. “Adaptációk a Kittiwake-ben a Sziklafészkeléshez.”Ibis 99 (1957): 275-302.

Kruuk, Hans. Niko természete. Oxford: Oxford University Press, 2003.

Lorenz, Konrad. “Der Umwelt des Vogels: A fajspecifikus, mint a társadalmi viselkedés kiváltó pillanata” . Ornitológiai folyóirat 83 (1935): 137-215, 289-413.

R Ons, D. R. Rs. Az ösztön világa: Niko Tinbergen és az Etológia felemelkedése Hollandiában (1920-1950). Assen, Hollandia: Van Gorcum, 2000.

Hans Kruuk

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.