Tinbergen,Nikolaas(Niko)

(b.The Hague,Netherlands,15April1907;

d.Oxford,United Kingdom,21December1988),ethology,animal behavior,natural history,popularization of science,filming.

ティンベルゲンは、コンラート-ローレンツとともに、動物行動学の科学、または動物行動の生物学的研究の二人の主要な創設者の一人であり、このために彼はノーベル賞を受賞した。 ティンベルゲンは実験的に動物の行動研究にアプローチし、因果的、機能的、発達的、進化的分析の厳密な分離を提唱し、「ティンベルゲンの4つの理由」として知られています。彼はオランダで昆虫を扱うバードウォッチャーとフィールドワーカーとして始まり、第二次世界大戦中にドイツ占領中に人質として抑留され、戦後はイギリスのオックスフォードに移りました。 彼は学生のグループを設立し、その多くは彼らの分野でよく知られるようになり、動物行動の科学を広く一般にもたらしました。 彼は素晴らしいコミュニケーターだけでなく、自然界の生物学者であり、彼の写真やいくつかの行動映画で国際的な認識を得ました。 後年、彼は小児自閉症の研究に焦点を当てた。

オランダでの初期の生活。 オランダで生まれ育ったニコは、後年にイギリスに移住しましたが、自然史が非常に豊かな国で、学問的関心と背景が強い家族で育つことができました。 父のディルク・コーネリス・ティンベルゲンはハーグのグラマースクールのオランダ語教師であり、中世オランダ語の研究者であった。 彼は博士号を持っていたし、広く使用されているオランダ語の文法を含むいくつかの本の著者でした。 彼はまた、ニコが彼から得た情熱である趣味として描くことに熱心でした。 Dirk Cornelisは勤勉で、非常に組織的な人で、知的に刺激的で、ユーモアと喜びに満ちていて、献身的な父親と家族の男で、しばしば家族を田舎の散歩や休日の旅行に連れて行っていました。

ニコの母ジャネットも学校教師だった。 彼女は夫よりも数学的だったが、文学に熱心で、フランス語、英語、ドイツ語だけでなく、オランダ語を話した。 彼女は家族の心、暖かく衝動的な人でした。 彼らはむしろブルジョアの通りに住んでいましたテラスハウス(Bentinckstraat、ハーグ):シンプルで倹約的で、むしろ禁欲的で、仕事の倫理が支配していました。

五人の子供がいた。 長男はJanで、学業成績は非常に早い時期から他の人よりも際立っていました。 彼は物理学者となり、後に経済学に転向し、1969年のノーベル経済学賞、20人の名誉博士号、騎士の称号、および他の多くの名誉を得ました。 彼は非常に勤勉でした,でも、若い男の子として,そしてニコは少年のように約larkedとちょうど彼の学校の試験を掻き集めたのに対し,ヤンは働きました. 後の人生では、ヤンは細心の定量化の男でしたが、ニコは鳥を見て幅広いアイデアを持っていました。 二人の兄弟は特に親密ではなかった。

他の兄弟のうち、ニコの姉ジャコミエンと弟ディクは著名な学術的キャリアに従っていなかった; 彼女はグラマースクールの教師と言語の頭となり、ディクはエンジニアと後にハーグの公共エネルギーのディレクターになりました。 ニコのために最も近い兄弟は彼の兄弟Luuk、八年彼の後輩だった。 ニコは彼に畏敬の念を抱いていた;彼はLuukが家族の中で最も知的で、熱心な自然主義者と芸術家だと思った。 ニコが二十代になったとき、彼はLuukと共同で鳥の多くの自然史プロジェクトをしました。 ルークは後にフローニンゲン大学の教授となり、著名な生態学者となったが、うつ病に苦しみ、三十九歳で自分の人生を取った。

彼の両親の例と彼の兄弟の利益は、自然史家、科学者、作家としてのティンバーゲンのキャリアを促進したに違いないが、彼の発展は彼の家族によって扇動されたものではなかった。 ニコは自分のコースをマッピングし、励まされたが、彼の両親に導かれなかった。 少年の頃、彼の人生はオランダの田舎を歩き回り、小さな生き物を見て、歩いて、自然をいじり、鳥を識別し、ビーチから油を塗った鳥を家に連れて帰って掃除

ハーグの政府のグラマースクールでは、スポーツを除いて特にうまくいかなかった(彼はオランダのナショナルホッケーチームで短期間プレーした)。 しかし、彼の暇な時間に、彼は彼の生物学のマスター博士アブラハムSchierbeekに励まされ、狂信的な十代の自然主義者になりました。 おそらくティンベルゲンの生物学者としてのキャリアを決めたのは、青少年組織であるNederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie(NJN;オランダ自然研究青年連盟)への関与であった。

彼のNJNの友人、彼の兄弟、彼の両親、そして彼の学校の先生に拍車をかけ、16歳までにTinbergenは人気のある自然史雑誌で彼の最初の出版物を制作し、彼は1920年代に新たな発展であった野生生物写真で重要なスタートを切った。 しかし、彼は学界のやや不審だった、と彼の学校の年の終わりに、彼は生物学でのキャリアを見ることができませんでした、彼は形態学と分類学によっ 彼はオランダ語の優れたコマンドとドイツ語、フランス語、英語の優れた実用的な知識を持つ言語の才能を持っていたが、彼は学校の規律、形式化された文脈でこれらの科目のいずれかを嫌っていた。 彼は疑問に満ちていた。

1925年の学校の終わりに、彼の両親は、東プロイセン(現在はロシアの一部であるカリーニングラード)のKurische NehrungにあるJohannes Thienemann監督のバルト海の生物学的野原駅(Vogelwarte)で”ワーキングホリデー”を取るように説得した。 彼は写真ではなく、科学でそこに彼の時間のほとんどを過ごした、まだ彼が戻ったとき、彼はすぐにハーグに近い、ライデン大学で生物学の五年間の学位コー

後に、Tinbergenは次のように書いています:”私は、古い教授によって教えられた、比較解剖学の最も狭義の、純粋に”相同性狩り”段階の終わりにライデンで研究を始めた”(Tinbergen、1989、p.438)。 彼のために、大学の生物学は事実のリストと乾燥した比較から成り、息苦しい部屋での無限の講義で考えられていました。 しかし、彼の友人と外で、彼は巣の中の鳥や明るい花の昆虫、ビーチや漂流する空に沿って勉強することができました。 彼はコースの仕事に最低限の時間を費やし、できるだけ頻繁に欠席し、合格することを確認しながら、正気を保つためにエキサイティングな課外プロジェ 学部の研究自体は彼にはほとんど影響を与えませんでしたが、彼の活動は大学から離れていました。

彼の学生時代の課外活動は、彼に長期的な影響を与えた何人かの人々と接触した。 彼らはGerard Tijmstra、当時は鳥類学者と同様に数学の教師であり、Tinbergenにカモメの深刻な観察を開始させた異端者を含んでいました。 彼は鳥の行動(サギ)の最初の分析のいくつかを制作し、彼らの”儀式化された動き”と”文脈からの行動”に注意を引いた。”彼は後にオランダ海洋研究所のディレクターになりました。 ヴァーウィーとティンバーゲンはクリックし、一緒に鳥の観察に多くの時間を費やしました。 A.F.J.がいた。 (フリッツ)Portielje、アムステルダム動物園のスーパーバイザー、飼育下での動物の熱心な観察者、またカモメの(彼は彼らの行動に精液の論文を書いた)、そしてオランダでは自然のものの広く知られている大衆。

ティンベルゲンは、学部生として、ニシンカモメ、アジサシ、いくつかの猛禽類やフクロウの行動、移動と鳥の領土、ビーチでの貝殻や鳥について、オランダの自然史誌(Levende Natuur、Ardea、Amoeba、Meidoorn、Wandelaarなど)を見て書いた。 1930年、3人の友人と共同で、彼は彼の最初の本Vogeleiland(鳥の島)、地域の自然史の記述、ロッテルダムの近くのDe Beerを出版しました。 1929年、NJNを通じて、彼は彼の後の妻、エリーザベト(嘘)ルッテン、フォーゲレイランドの彼の共著者の一人の妹に会いました。 彼の学部年の最後の1930年、Tinbergenは彼の最初の小さく、深刻な科学的研究をしました(まだ大部分は説明的ですが)、共通のアジサシの求愛行動について、翌年にドイ

学術的なキャリアについてさらなる疑問を抱いていたにもかかわらず、卒業後、TinbergenはCornelis Jakob van der Klaauwの下で、ライデンの動物学部門の研究助手として職を受 ヒルデブラント・ボシュマはティンベルゲンの主要な接触者の1人であり、無脊椎動物の分類学と生理学を専門としており、動物学のフィールドワークには興味がなかったが、そのような研究が部門にさらなる強さをもたらしたことを受け入れた。 彼はティンベルゲンと二人が何十年もの間定期的な接触と対応を維持することを奨励した。 Tinbergenは、boschmaによって監督されるディガーワスプの種、bee wolf Philanthus triangulumに関する博士号プロジェクトを決定しました。 彼は両親が休暇のコテージを持っていたオランダ、Hulshorstの中心部の砂丘地域でこれらの昆虫に興味をそそられていた、と彼は以前にそれらに小さな学部プロジ

蜂の狼は、黄色と黒の大きな孤独なスズメバチの一つです。 砂の砂丘の国では、女性は深さ約半メートルのトンネルを掘り、最後にいくつかの部屋があり、部屋ごとにいくつかの死んだミツバチを供給しています。 彼女は各部屋に1つの卵を産み、幼虫はミツバチを食べる。 女性が死んだ蜂と一緒に巣に戻ったとき、彼女は何とか彼女の巣への目立たない入り口を見つけ、Tinbergenは、とりわけ、彼女が適切な場所を見つけるために使 彼はこれに対処するためにエレガントなフィールド実験を設計し、後年の古典になる実験を設計しました。 例えば、ハチが狩猟旅行のために去る前に巣の入り口を30センチメートルの松ぼっくりの円で囲み、ハチが去った後に短い距離で円を動かし、昆虫が戻ったときの効果を観察した(混乱)。 彼はまた、いくつかのフラット、いくつかの背の高い、巣から遠く離れた他のオブジェクトを使用してこれをした、と彼は香り(不在)の役割を調査しました。 同様に、彼はハチの狩猟行動、ミツバチ(そしてミツバチだけ)をどのように捕まえるか、ミツバチを認識する上での香りの重要な役割を調査しました。

ティンベルゲンの博士論文”Über die Orientierung des Bienenwolfes”(on the orientation of the bee wolf)は、ドイツ語で29ページの長さであり、1932年にZeitschrift für Vergleichende Physiologie(journal of comparative physiology)に掲載された。 それはこの分野でこれまでに最も短い論文の一つであり、当時は一般的に良い論文であると判断されましたが、優れたものはありませんでした。 それは動物行動のフィールド実験研究の始まりの一つでしたが、数年後、Tinbergenはまだ彼がそれを逃げたことに驚いていました。 1932年4月12日に哲学博士となり、4月14日にライス・ルッテンと結婚し、数週間後にグリーンランドに向けて出発した。

スズベルゲンのハチオオカミに関する博士論文の顕著な側面の1つは、現代の実験方法との違いであり、実験室では可能な限り制御された条件下で動物を研究しようとしていた。 対照的に、Tinbergenは「自然」であり、1つの変数だけを変更しようとした条件で動物を研究しました。 これは、彼の後のフィールド実験の仕事を特徴付けるためでした。

グリーンランド。 1932年から1933年の国際極年の文脈では、ティンベルゲン族は東グリーンランドのアングマグサリク(現在のタッシウサク)で一年を過ごした。 彼らはイヌイットと一緒に滞在し、鳥やそり犬の社会生活を研究し、ハーグの人類学博物館のために多数のイヌイットの道具やオブジェを収集した。 スズベルゲンスのそり犬に関する多くのフィールドノートは、日の光を見たことはありませんでしたが、雪のバンティングPlectrophonax nivalisと赤い首のphalarope Phalaropus lobatusの行動研究は、オランダに戻った後に興味深い論文を生み出しました。 両方の研究のために、Tinbergenは巣の周りの領土の防衛に焦点を当て、彼は領土行動の概念の議論を含み、繁殖サイクル中の行動の詳細な説明を与えた。 小さな渡り鳥であるファラロペは、女性が明るく着色され、その地域を守るという点で鳥の間では珍しいことで、彼にとって特に興味深いものでしたが、男性は単調であり、孵化して雛の世話をします。 ニコの領土行動への関心は、彼の将来の行動研究の主な側面であり、これはグリーンランドで発展しました。

しかし、これらのグリーンランド現地調査の即時の結果よりも重要なのは、この間奏がティンベルゲン自身に及ぼす影響であった。 彼は努力している条件の下で重要な科学を遂行する能力に自信を持ち、オランダでは国際的な科学者になりました。 また、当初はやや感傷的な自然保護主義者として、彼は動物や野生動物の搾取のイヌイット文化に没頭し、シャーマンの家族と一緒にそこに彼の時間のほ 彼は感情を持っている動物の概念を失った;後にこれは彼が開発した動物の行動の概念を容易にすることだった。

ティンベルゲンスは1933年秋にグリーンランドからライデンに戻り、ファン-デル-クラウフの研究助手として働いた。 彼は彼の経験についてオランダ語で本を出版しました,Eskimoland(1935),彼の写真の多くで示されました,そして人気のある自然史雑誌の記事のシリーズ.

1930年代のライデンにおける行動学の発展。 グリーンランドでのティンバーゲンの研究に現れた鳥による領土防衛の主題は、理論的な基盤と質問の明確な表現で彼のフィールドワークを支える必要性を認識させた。 彼がオランダの記事で書いたように、鳥が何のために戦っているのかではなく、私たちは「鳥が戦うために何を駆り立てるのか、彼らは何を戦うのか、そし”彼は動物心理学の現代理論に関与し始めました。

当時のオランダでは、動物行動の主要な学生はJohan Bierens de Haanであり、Tinbergenの発展に重要な力となることになっていました。 二人の男は二十年以上にわたって頻繁に、膨大な、そしてしばしば個人的で友好的な通信を交換しました。 Tinbergenのシニア24年間で、動物心理学者Bierens de Haanはアムステルダム大学の講師であり、いくつかの本や論文の著者でした。 彼は明確な目的を持っているとして、動物の本能を見た:それは生得的で種特異的だった; それはまず第一に「意識」とそれに続く「感情」、そして「努力」が含まれていました。 彼によると、良い動物観察者は直感によってこの一連の出来事を認識することができます。 これに対して、ティンベルゲンは、生理学的現象は心理的現象から分離され、”主観的現象は動物で客観的に観察することはできず、その存在を主張するか否定するかのどちらかである”(Tinbergen、1951、p.4)として、科学は前者にのみ関心を持つべきであると主張した。

Bierens de Haanの見解は、英国の心理学者William McDougallの見解と概ね一致していた。 これとはほぼ正反対に、行動主義の背後にあるアメリカのJohn Broadus Watsonの見解は、Tinbergenにも同様に嫌悪感を抱いていたアプローチでした。 ワトソンは、すべての行動が獲得されたと考え、どれも生得的ではなかった;すべての動物は訓練された応答機械であり、任意の行動を教えることがで Tinbergenはレバーを押して、ケージ内の白いラットやサルと行動主義者の先入観によって撃退されました; その後、彼は行動主義が彼に彼が完全に回復したことのない白いラットに精神的なアレルギーを与えたと言いました。

動物行動に対する別の異なるアプローチは、その”方向性”に集中しています。「活動の客観的な目的または「目的」がその詳細な経過を制御する」と仮定した英国の生物学者Edward Stuart Russellのものでした(例えば、動物は子孫を産むために交尾する)。 Tinbergenは、これが行動の生理学的説明を妨げることに反対した(1951、pp.3-4)。

すべての動物行動理論家についてTinbergenを襲ったのは、彼らのどれも自然環境の中で動物を知らず、フィールド生物学者ではなかったということでした。 しかし、少なくとも最初は、彼は提供するために少しの代替を持っていた。 後に、彼は未来の動物学者によって行われた動物の行動を理解するための

行き当たりばったりの万華鏡のような試みを参照するでしょう…私たちが啓発に向けた多くの初期の心理学のブランドによって促進されるのではなく、困難になりましたが、私たちをとても激しく失望させました。 (Tinbergen,1989,p. 440)

1930年代にライデンの動物学部門では、ティンベルゲンは、比較解剖学の講義コースと動物行動の学生コースの組織でファン*デル*クラウによって充電されました。 彼の講義やフィールドコースは非常に人気があり、彼の学部学生とTinbergenによるいくつかの優れた研究プロジェクト、また独立した博士号プロジェクト、および動物学の発展に重要な出版物をもたらしました。

彼の以前のオランダ中央部の博士課程の研究の場所であるHulshorstの砂丘では、Tinbergenの帰納的アプローチ(下記参照)を採用した共同プロジェクトの一組が行われ、主に昆虫と強力な実験要素を含むすべてが行われた。 これには、学生のジェラール・ベレンドがキャタピラーを殺したスズメバチのAmmophilaに関する博士号プロジェクト(後にオランダの動物学や動物行動科学において非常に影響力のある人物になることになった)、蝶の求愛行動に関する研究、グレイリング・ユーメニス・セメレに関する研究など、慈善に関する研究の拡張が含まれていた。 これらのすべてのプロジェクトでは、行動パターンのシーケンスは、別々のコンポーネントに解剖され、因果要因だけでなく、各コンポーネントのその後の効果は、 学生たちはそれを愛し、結果として得られた明確な出版物は、科学雑誌とより人気のある雑誌の両方で、大きな影響を与えました。

実験室での同様のアプローチで、Tinbergenと彼の学生は、特に三棘のstickleback gasterosteus aculeatusに関する、多かれ少なかれ自然な文脈での小魚の繁殖行動に関するプロジェクトを実施した。 これらは、動物行動におけるティンベルゲンのさらなるキャリアの主要な力であることになっていたドイツの科学者であるコンラート-ローレンツによっ

ティンベルゲンとローレンツの道は、1936年にライデンで開催された本能に関するシンポジウムで初めて交差した。 自然主義者のティンベルゲン、穏やかで自己卑下し、心配し、分析し、実験していた。ローレンツは動物を家に置いていて、陽気で華麗で、哲学的な心を持ち、テストしたりフォローしたりせずにアイデアを泡立たせていた。 それにもかかわらず、二人はすぐにそれを打ち破り、彼らの間の多くの後の論争にもかかわらず、そして第二次世界大戦にもかかわらず、彼らが情熱的に反対側にコミットしたにもかかわらず、生涯の友人になりました。

ローレンツは、鳥の社会生活において本能がどのように機能するかを記述した1935年のドイツ語の論文”Der Kumpan in des Umwelt des Vogels”(鳥の世界の仲間)でTinbergenの注目を集めていた。 彼は、行動パターンを種間で比較できる器官であるかのように扱い、それぞれの行動パターンは、ロックを装着したキーのように、環境中の種特異的刺激の組 彼はまた、行動の内部的な体系的な配置を提案しなかったが、繁殖や戦闘などのさまざまな機能的文脈で発生する行動を言及した。 そのようなアイデアはティンバーゲンの耳に音楽であり、当時のスティックルバックの魚や昆虫に関する彼の実験とよく合っていました。 彼の側から、LorenzはTinbergenの実験で彼自身のまだ根拠のないアイデアの科学的なテストを見つけました。

後に引用された彼らの単一の共同出版物は、ニコと家族が1937年の春にオーストリアの自宅AltenbergにKonradと一緒に滞在し、二人の科学者がlorenzのgreylagガチョウを使って、浮遊卵を巣に戻すときのこれらの鳥の行動を実験した後に来た。 彼らは、その特定の放出器を持つ”本能行動”と、それ自身の刺激を伴う別の方向成分を説明し、卵が巣に操縦されることを共同でもたらした。 ローレンツは、論文の中で精巧な用語や理論を提供し、実験自体を扱うセクションをTinbergen。

アルテンベルクでのその時からの他の古典的な実験には、若いゴスリングと七面鳥の頭上に引っ張られた段ボールモデルが含まれていた(後にTinbergen’S Study of Instinctに掲載された)。 モデルは、一方の方向に引っ張られたときに獲物の鳥(短い首、長い尾)に似ており、他方の方向に引っ張られたときにアヒルに似ていました。 研究者が期待したようにgoslingsは応答し、行動を指示する刺激の非常に単純なセットのアイデアを強化しました。 しかし、その後の学生は、結果を繰り返すことが困難であることを発見しました。

動物行動に対するティンバーゲンの戦前のアプローチの多くは、1942年に出版された彼の”動物の生得的行動の客観的研究”に要約されています。 この中で彼は、動物の行動には内的および外的な原因があり、階層的に配置することができると主張した。 例えば、環境要因は魚や鳥を「生殖駆動」させ、他の刺激は巣作り、求愛、戦いなどの「サブドライブ」を引き起こすでしょう。 このような段階的な組織スキームは、すべての行動に適用されます:階層があり、そのような階層は生理学的に分析することができます。 異なる駆動(例えば、生殖、攻撃性、捕食者防御、摂食)は相互に排他的であろう。 そのような行動パターンはすべて継承され、生得的であり、彼はそれらを「ステレオタイプの動き」(後の「固定行動パターン」)と呼び、それぞれが特定の刺激によ

Tinbergenの”Objectivistic Study”論文には多くの定義と分類が含まれており、本能反応鎖、反射、真空活動、意図運動、代替活動などの用語について長い議論が行われていました。 階層的な組織の彼のアイデアは、ローレンツのものよりもはるかに遠くに行きました。 また、行動の因果的背景だけでなく、その機能、特にコミュニケーション、すなわち他の動物のための情報を運ぶように設計された行動を研究することの重要性を明らかにした。 それは、動物の感情が最も重要であったMcDougallとBierens de Haanの主観主義的アプローチとは対照的でした。

Tinbergenの貢献は、倫理学が正確な科学であることをしっかりと示しました。 ローレンツがこれまでに行っていたよりも明確に原則を表現することによって、Tinbergenは英語圏の世界で新しい規律のマウスピースとなりました。 その間、1939年にライデンの”lector”(現在の読者層に匹敵する)に任命された。

第二次世界大戦1940年5月、オランダはドイツ軍に占領されました。 1941年、ライデン大学の教員のほとんどはユダヤ人の同僚の扱いに抗議して辞任し、1942年にはティンベルゲンをはじめとするオランダ社会で最も著名な人物(教授、閣僚)の多くがドイツ人に人質に取られた。 彼らはオランダの地下による行動の後に報復の対象となることになっていた; 最終的に、それらのいくつかの二十は撃たれました。 人質たちは、オランダ南部のシント=ミヒェルスゲステルにある司祭のためのかつての訓練大学に抑留された。

ティンベルゲンは人質収容所で2年間を過ごすことになっていたが、合理的な快適さではあるが、脅威が彼に掛かっていた。 受刑者は講演会、演劇、コンサートを開催し、かなりの知的活動と政治的議論がありました。 Tinbergenは書くことができました。 その時の製品の一つは、1946年に戦後184ページのペーパーバックとして出版されたオランダ語のテキスト、Inleiding tot de diersociologre(動物社会学の紹介)でした。 それは彼の図面の多くで、視覚的に魅力的だったが、それはむしろ学校的なスタイルで書かれている、成功の多くはありませんでした。 社会的行動の万華鏡があり、彼の以前の出版物のように行動組織に関するいくつかの議論があった。 興味深い種類の先祖返りとして、Tinbergenは動物が種の利益のために行動すると主張しました。 それが書かれた文脈を考えると、著者がトップの形ではなかったことは驚くべきことではありませんでした。 彼の人質キャンプの努力のもう一つの結果は、自宅で彼の子供たちのために、動物についての手書きの豊かなイラストの小冊子のシリーズでした。 これらのうちの2つは後に英語で出版されました:kleew(1947)、カモメについて、そしてsticklebacksの行動についてのThe Tale of John Stickle(1954)。

1944年9月に最終的にTinbergenが人質収容所から解放された後、彼はドイツの占領下でさらに7ヶ月を過ごし、Hulshorst近くの彼の現地調査の場所の近くで家族と一緒に暮らしました。 ライデンでの生活は、深刻な不足で、”飢餓の冬”として知られているその期間にはあまりにも困難でした。

戦後のライデン。 戦後、研究施設の再建には時間がかかりましたが、粉々になった国で四人の子供を持つ家族の日常生活の問題を背景に、研究施設の再建には時間がかかりました。 これは、五年間の戦争に続く新入生の洪水に講義する大きな負担に直面していました(例えば、Tinbergenはいくつかの七百人の医学生に動物の形態学について講義しなければなりませんでした)。 彼は新しい、困難な生活に身を投げ、宣教師の熱意でも行動研究、行動、特に彼自身の若い科学に対処するための新しいジャーナルを開始しました。

1947年1月、彼はライデンの実験動物学の完全な教授に任命された。 “自然は育てるよりも強い”と題された彼の就任講義では、”フィールドワークの賞賛で”と題し、Tinbergenは動物行動の生物学的研究であるethologyの目的と方法を概説しました。 その後の数年間で、彼は同じサイトHulshorstに基づいて、1930年代のように彼の学生とフィールド研究のプログラムを維持し、またTerschellingのフリジア島のニシンカモメの

1組の(現在はよく知られている)野外実験は、両親の手形に向けられたカモメ雛のつつき反応(したがって食物逆流を誘発する)の分析を目的としていた。 それは1950年にBehaviourで出版されました;それはその方法で批判されるかもしれませんが、革新的なアプローチは生物学の新しい道を開きました。

1946年、ティンベルゲンはエルンスト-メイが主催する米国とカナダを巡る三ヶ月の講義ツアーを行っていた。 コロンビア大学での6つの講義のセットでは、彼は彼のマグナム作品、本能の研究のためのフレームワークになることだった行動学へのアプローチを設定し、彼は1947年と1948年の間に書いたが、唯一の1951年に出版された。 それはライデンでの彼の戦後の年の主要な製品でした。 それは、動物の行動の全体の構造、その内部および外部のメカニズム、その発達、およびその生物学的機能および進化の概要を示した。 それは、見て勉強する方法についての簡単な説明とアイデアで、専門用語なしで、読みやすいグラフと楽しい自然な図面で、動物を振る舞うの知覚混乱 その後、ここで提案された行動の構造の多くは再び解体されましたが、本能の研究はその目的を果たしました。 それはethologyの最初の本物のテキストであり、フィールドのアイデンティティを確立するために重要でした。

まず、動物行動学が生理学、心理学、その他の生物科学、行動主義、生命主義とどのように関連しているかを説明し、ティンベルゲンが重要だと考えていた質問を概説することから始まります。 次の章では、行動を引き起こす際の行動の階層的な組織と、外部の”放出”刺激、およびホルモンや中枢神経系などの内部要因の役割について説明します。 最後の3つの章では、学習とコンディショニングを含む個人の生涯における行動の発達について議論し、適応と進化について議論します。

彼は本能の研究を書いていたと同時に、Tinbergenは多くの科学的で人気のある論文を発表しました。 いずれにせよ、彼はライデンで非常に成功した:異常に若い年齢で教授、多くの賞賛の学生、国際的に有名な、彼の主要な本は、世界のシーンにバーストしようとしている、彼の分野での主要な国際ジャーナルの編集者、そして彼が好きなだけ旅行することができます。 しかし、1949年に彼はデモ参加者としての仕事のためにライデンで彼の椅子を放棄しました,よく講師のレベル以下,オックスフォードで,イギリス.

彼の移動の理由は、部分的には英語圏の世界で彼の倫理学のメッセージを広めるための宣教師の熱意であり、部分的には彼がオランダを十分に持っていたことであり、その判断的な地方主義、群衆、窒息する規則と規制、財政的利益のお祝い、そして行政上の問題にあまりにも多くの時間を費やさなければならなかった大学であった。

ティンバーゲンは、動物学部門の当時の頭、アリスターハーディによってオックスフォードに募集されました。 1949年9月に家族と共に到着し、5人目の子供を期待していた。 それは大きな激動でした,それは二十一世紀初頭にあったであろうよりもはるかに大きいです,社会の全く異なる種類での生活を開始,外国語で,四から十五の間の子供たちが地元の学校に行くと. しかし、彼らは幸せだったし、また、Tinbergenが動物学の学科で始めた時までに、彼の仕事は講師の仕事にアップグレードされていました。 彼はすぐに優れた研究学生のグループを集め、高い精神と驚異的な熱意の雰囲気がありました。

イギリスでは、Tinbergenは再びカモメの植民地、最初はノーフォーク、後にファーン諸島、そしてアイリッシュ海のRavenglassで行動フィールドワークを開始した。 彼の学生と一緒に、彼は本能の研究で開発された行動学の創設アイデアを比較的および実験的方法によって対処しました。 この期間の製品の中には、人気のある記事のスコアだけでなく、理論的な論文(例えば、”派生”活動、1952年)といくつかの本がありました。 ポスドクの学生エスター・カレンのparadigmatic contribution(1957)は、環境要求に応じて進化した鳥の行動の様々な側面を、クリフネストカモメ、キッティウェイクの行動の適応性に関する彼女の古典的な論文で示した。 この研究は主にカレン自身のイニシアチブと仕事でしたが、それは常にTinbergenグループの製品と見なされていました。

本能の研究は1951年に登場し、すべてのラウンドの優れたレビューに;それはこの分野の主要な科学者としてローレンツのと一緒にTinbergenを確立しました。 基礎となるアイデアの多くはローレンツから来ていたが、Tinbergenは動物行動学の科学的基盤の責任者として認識されていた。 本能の研究はすぐに動物の社会的行動(1953年)、ほとんど影響を与えなかった、とニシンカモメの世界(1953年)、ニシンカモメの行動の詳細な説明、およびTinbergen自身が常 『The more popular Bird Life』(1954年)と『Curious Naturalists』(1958年)があり、彼は博物学者の読者のためにフィールドワークについて書いています。

Niko Tinbergenはオックスフォードでの仕事で大きな権威を得、ドイツのKonrad Lorenzと共同で、彼は倫理学の成功に囲まれていました。 その後、1953年にブルーのうち、ダニエルLehrman、ニューアークのラトガース大学に拠点を置く比較心理学者からの潜在的に壊滅的な批判が来ました。 それは特にローレンツで監督されましたが、Tinbergenでも監督されました。 Lehrmanは、単に生来の行動のようなものはないと主張した。 異なる種における同様の行動パターンの単一の因果的背景の証拠はなかった。 いずれにしても、種間で異なる可能性が高い基礎となる神経生理学的メカニズムの証拠はなかった。 Lehrmanは、LorenzとTinbergenの単純な行動モデルを理解するための危険と見なしました。

ティンバーゲンはレーマンをオックスフォードに招待し、彼らは主張し、後に彼らは良い友人になることになった。 TinbergenはLehrmanの多くの点、特に行動学が生得的行動と学習的行動(自然/育成)を明確に区別したという批判に同意し、Tinbergenは多くの単純化があったことに同意した。 しかし、彼はまた、彼はいくつかの有用な側面と倫理学の方法論を拒否していたことをLehrmanに見させました。 ローレンツははるかに怒っており、ティンベルゲンとは違って、レーマンの批判には価値がないと見ていた。 彼は後に倫理学会議やその他の会議でレーマンと交流したが、ローレンツの生来の行動と学習した行動の鋭い区別が、個人の行動がどのように発達するかをよりよく理解する方法に立っていたというレーマンの異議を完全に評価することはなかった。

その後、ティンバーゲンはもはや動物の行動の根底にある因果関係に焦点を当てておらず、カモメ種の比較行動に関するもう一つの長い論文(1959年)を発表したが、その後、行動パターンが動物の生存に及ぼす影響について、行動の機能的および進化的意義として見たものに関心を集中した。 これらは、彼の才能に最も適したトピックでした:行動パターンが動物の自然の生息地での世界における動物の生存にどのように貢献するかの研究。

オックスフォード大学自体では、Tinbergenはやや部外者のままでした。 彼の講義は人気がありましたが、大学生活の社会的側面は彼には魅力的ではなく、彼の興味は学問的にはかなり狭くなっていました。 彼はオックスフォードの夢の尖塔の典型的な大学であり、儀式に満ちていた古代のマートン-カレッジの仲間だったが、彼はそれを辞任し、代わりにより近代的なウルフソン-カレッジに移った。 彼は大学にはほとんど友人がいませんでしたが、一般的にはTinbergensはむしろ自分自身にとどまりました。

しかし、1950年代後半から1960年代にかけて、彼のダイナミックな博士課程の学生や共同研究者との研究は活発に続き、集中的なフィールドワークを維持し、積極的に参加した。 特に、アイルランドの海にあるRavenglassの大きなカモメコロニーでは、いくつかの革新的な行動研究が開始されました。 1つは、黒い頭のカモメの単純な行動パターン、卵が孵化した後の巣からの卵殻の除去の研究であった;これは古典的になった(1962)。 エレガントなフィールド実験では、Tinbergenは、行動(特に色と質感)を誘導する刺激と、同時に(実験的にも)その生物学的機能、すなわちこの行動が巣の迷彩の維持にどのように寄与するかを分析した。

1963年、彼は60歳の誕生日のためにコンラッド・ローレンツに捧げられた論文「On Aims and Methods of Ethology」を出版し、そのメッセージは「Tinbergen’s four whys」として知られるようになった。”Tinbergenは、彼が本能の研究に取ったアプローチを詳述しました: 生物科学として、行動学は観察可能な現象を扱います—出発点は帰納的です。 それは、因果関係、効果(機能、または生存価値)、進化、および個体発生(自然育成)の四つの異なる問題に関係しています。 Tinbergenは、これらの4つの側面と実験の緊急の必要性を詳細に検討し、彼が行動学の継続的な義務として見たもの、すなわち詳細な観察と行動の説明につ

1960年代、ティンベルゲンのフィールドワークへの積極的な関与はほぼ完全に停止した。 彼はまだ学生を監督し、まだいくつかの論文を寄稿し、さらに人気のある本(Time/Life book Animal Behavior、1965を含む)と多くの人気のある記事がありました。 しかし、彼自身が研究を行うための彼の熱意は消えました。 それは彼の映画製作への関心の高まり(彼は1940年代から小規模でやっていた)に取って代わられ、それはニシンカモメの行動に関するテレビ映画、生存のための信号で頂点に達した。 彼はウォルニー島の巨大な鳥のコロニーで数年を自分で撮影し、経験豊富なヒュー-ファルクスと共同で編集しました。 1969年にはイタリアドキュメンタリー賞を受賞している。

最後のプロジェクト。 国際的には、1960年代には、1962年の王立協会のフェローシップ、五十から五歳での名誉会員、世界中からの講義への招待など、数多くの区別が生まれました。 オックスフォード大学では、彼の地位はかなり遅れて認識され、1966年に完全な教授職を得ました。 彼はまだ多くの学生を持っていた; 彼は、広範囲ではあるが厳しく批判的で定量的な心を持って、Tinbergenを完全に補完するMichael Cullenによって、彼らの監督(1950年代半ば以降)を巧みに支援されました。 オックスフォード大学では、ティンバーゲンは人間科学の新しい学部コースの扇動者の一人でした。 彼は毎年訪問したタンザニアのセレンゲティ研究所の設立と維持に密接に関与しました。 しかし、フィールド研究への関心の低下と一致して、彼は健康上の問題、特に彼を無力にした深いうつ病に苦しんだ。

ティンベルゲンの関心の主な変化は、人々の行動を研究する際の行動学の適用と、人間の問題に向けたことであった。 人々の苦しみへの関心の欠如についての罪悪感の生涯の感情を受けて、彼はコンラッド*ローレンツと彼の元学生デズモンド*モリスは、侵略や戦争などの人類の病気を理解するために動物の研究で取得した知識の使用に従った。 オックスフォード大学での彼の最初の講義(1968年)は、”動物と人間の戦争と平和について”と題され、科学に掲載され、人間と動物の行動の比較が許容されたかどうかについて多くの議論を生み出した。 Tinbergenは動物グループの領土を人々の領土と比較し、長距離武器が使用されていたときの私たちの「生来の」宥和ジェスチャーの機能不全を指摘しました。 彼は科学者に動物の結果を人々に適用することを軽率に奨励した(そして彼はこのためにローレンツを批判した)が、単に人間の文脈で行動学の方法論を使

ティンベルゲンの妻の嘘は子供の行動に興味を持ち、彼女とニコは自閉症の子供の異常な行動に関する観察研究を開始し、これが彼の最後のプ それは彼らの1983年の本”自閉症”子供:治療法のための新しい希望で最高潮に達しました。 Tinbergensの研究、論文、および小児自閉症に関する講義は、感情的な主題について深い結論を導き、逸話的な証拠のみを支持したため、議論の余地があった。 研究者らは、行動学的分析を用いて、子供のアプローチと回避を研究し、欠陥のある親の行動が自閉症の主な原因であると結論づけた。 批判が予想され、行動科学者としてのNiko Tinbergenの国際的地位のために特に厳しいものでした。

1973年、TinbergenはLorenzとKarl von Frischと共同で、”個人および社会的行動パターンの組織化と誘発に関する発見により、ノーベル生理学-医学賞を授与されました。”このような広いテーマのためのノーベル賞は珍しいです; より多くの場合、それは単一の発見のために授与されます。 フォン-フリッシュは、確かに、ミツバチの通信システムで、このような単一の発見をしていたが、ローレンツとTinbergenは彼らの新しいアプローチのために授与され 彼の受諾の講義では、Tinbergenは彼の自閉症の調査にほぼ完全に集中し、彼がAlexanderの技術、人体の姿勢および動きを改善する代わりおよびnonscientific技術の評価として見 それは多くの批判を集めました。

彼の退職後、Tinbergenは学界と科学、そして映画制作から完全に撤退しました。 彼は家族の近くにいて、多くの人と暖かく対応しましたが、友人はほとんど見られず、しばしばひどく落ち込んでいました。 1988年12月21日、脳卒中により81歳で死去した。

ノーベル賞を受賞したバードウォッチャーの貢献は、イノベーターの貢献でした。 彼は、動物の行動について、それらを研究するために使用されるフィールドメソッドと、完全に制御された飼育下にそれらを取るのではなく、動物の環 彼は多くの異なる方法で、才能のあるコミュニケータだったので、Tinbergenの貢献は、すべてのより効果的でした。

動物行動学の学生の間で、ティンバーゲンは彼の「4つの理由」で知られています:因果関係、個体発生、生存価値、進化の理由。 ローレンツが豊富なアイデアを持っていたところで、Tinbergenは分析し、実験し、籾殻から小麦を選別しました。 行動の階層的組織のTinbergenの最初のモデルは他の人に追い越されましたが、このプロセスを開始したのはTinbergen自身でした。 Lorenzの最初の漠然とした提案から、行動パターンの階層のシステムを明確にしたのはTinbergenでした。 一般的に、行動の因果関係についてのローレンツとティンベルゲンのアイデアはほとんど捨てられているが、ティンベルゲンの生存価値、生物学的機能の問題に関する最初のベンチャーのような研究は、現在の行動生態学と呼ばれるものに発展し、増幅されている。 Tinbergenの最初の簡単な実験は、他の人が最適なパフォーマンスの問題を定式化する原因となり、最適性の概念は行動生態学の主要な基礎となっています。 カモメの行動の進化の彼の研究では、Tinbergenは、特定のニッチへの適応が種固有の行動の全範囲のための影響を持っていたので、美しく実証kittiwake、上で動作するように彼女を置くことによって、彼のポスドクの学生エスター-カレンの仕事で運の主要なストロークを持っていた。

ティンベルゲンの実験的方法論は当時熱狂的に歓迎されたが、綿密な検査では、彼の研究の多くは現在の査読者に合格しなかったであろう失敗を有しており、彼の定量化の欠如は後に彼自身の学生によっても批判された(これは部分的には当時の科学の状態であったが)。 盲目のテストがない場合、観察者の主観的な影響がしばしばあったため、実験の有名な単純さのいくつかは欠陥を引き起こした。 しかし、Tinbergenはそのような批判的な拒絶を奨励しました; 彼の議論は理にかなっており、最も重要なのは彼が提示したアイデアでした。 それは彼が記憶される彼らの自然環境の中で動物の行動にTinbergenの合理的な質問のアプローチでした。

ティンベルゲンは16冊の本を出版し、いくつかは多くの言語に翻訳され、約360の科学論文や人気のある論文を出版した。 これらのうち、instinctの研究は最もよく知られており、二十一世紀初頭に広く引用され続けています。 彼の論文の約3分の2は、主にオランダ語で、約3分の1は英語で、人気のある記事でした。 彼の最も重要な科学論文”On Aims and Methods of Ethology”(1963)は、本能の研究よりもさらに頻繁に引用されています。 彼の最も重要な映画、生存のための信号は、強い科学コンテンツだけでなく、美しい画像を持っていました。

ノーベル生理学-医学賞(1973年)とは別に、ティンバーゲンは他にも多くの賞を受賞した。 彼はライデンとオックスフォードで椅子を持っていた、多くの国の大学で多数の客員教授、エディンバラとレスターで名誉博士号を持っていた。 王立協会フェロー、マートンの最初のフェロー、オックスフォードのウォルフソン-カレッジのフェロー、アメリカ国立科学アカデミーとオランダ王立科学芸術アカデミーの外国人会員、ドイツ自然科学アカデミーの会員、ドイツ鳥類学会の名誉会員、アメリカ芸術科学アカデミーの名誉フェロー、王立精神医学大学の名誉フェローであった。 彼はまた、他の多くの社会、特にオランダ科学芸術アカデミーのスワンメルダムメダル、英国鳥類学連合のゴッドマンサルビンメダルなどから著名な賞を受賞した。 彼は約40人の博士課程の学生を監督し、そのうちのいくつかは非常に影響力のあるものになった(ジェラール・ベアレンズ、デズモンド・モリス、ジョン・クレブス、リチャード・ドーキンスなど)。

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ハンス-クルーク

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