Tinbergen, Nikolaas (Niko)

(f. Haag, Nederland, 15. April 1907;

D.Oxford, Storbritannia, 21. desember 1988), etologi, dyreadferd, naturhistorie, popularisering av vitenskap, filming.

Tinbergen var Sammen Med Konrad Lorenz en av de to hovedgrunnleggerne av vitenskapen om etologi, eller biologisk studie av dyreadferd, og for Dette mottok Han Nobelprisen. Tinbergen nærmet seg dyreadferdsstudier eksperimentelt i feltet, og foreslo en streng adskillelse av årsakssammenheng, funksjonell, utviklingsmessig og evolusjonær analyse—kjent som «Tinbergen’ s four why ‘ s.» han begynte Som en fuglekikker og feltarbeider med insekter i Nederland, ble internert som gissel under den tyske okkupasjonen UNDER ANDRE verdenskrig, og etter krigen flyttet han til Oxford i England. Han etablerte en gruppe studenter, hvorav mange ble kjent på sitt felt, og brakte vitenskapen om dyreadferd til et bredt publikum. Han var en strålende kommunikator samt en naturlig feltbiolog, og fikk internasjonal anerkjennelse med sin fotografering og flere atferdsfilmer. I senere liv fokuserte han sine studier på barndomsautisme.

Tidlig Liv I Holland. Født Og oppvokst i Nederland, Flyttet Niko til England i senere år, men han hadde lykken til å vokse opp i et land med en ekstremt rik naturhistorie, og i en familie med sterke akademiske interesser og bakgrunn. Hans far Dirk Cornelis Tinbergen var en grammatikklærer i nederlandsk språk I Haag, og en respektert lærer i middelalderens nederlandsk. Han hadde En Doktorgrad og var forfatter av flere bøker, inkludert en mye brukt nederlandsk grammatikk. Han var også opptatt av å tegne som en hobby, en lidenskap Som Niko kjøpte fra ham. Dirk Cornelis var en hardt arbeidende, veldig organisert person, intellektuelt stimulerende, full av humor og joie de vivre, samt en hengiven far og familie mann, som ofte tok familien på landsturer og ferieturer.

Nikos mor Jeanette var også lærer. Hun var mer matematisk enn sin mann, men ivrig på litteratur, og snakket fransk, engelsk og tysk samt nederlandsk. Hun var hjertet av familien, en varm og impulsiv person. De bodde i en ganske borgerlig gate av rekkehus (Bentinckstraat, Haag): enkel, sparsommelig og ganske streng, og arbeidsmoral dominert.

det var fem barn. Den eldste Var Jan, som i akademisk prestasjon stod ut over de andre fra en svært tidlig alder. Han ble fysiker, senere slått til økonomi, og endte opp med 1969 Nobelprisen I Økonomi, tjue æresdoktorater, en ridder, og mange andre æresbevisninger. Han var veldig hardt arbeidende, selv som en ung gutt, Og Mens Niko larked om som en gutt og bare skrapt gjennom hans skoleeksamen, Jan jobbet. I senere liv Var Jan mannen med grundig kvantifisering, Mens Niko så på fugler og hadde brede ideer. De to brødrene var aldri spesielt nær.

Av de andre søsknene fulgte nikos eldre søster Jakomien og yngre bror Dik ikke fremtredende akademiske karrierer.; hun ble lærer og leder av språk i en videregående skole, Og Dik ingeniør og senere direktør For Offentlig Energi I Haag. For Niko nærmeste søsken var hans bror Luuk, åtte år yngre. Niko var i ærefrykt for Ham; Han trodde Luuk den mest intelligente i familien, en ivrig naturalist og kunstner. Da Niko var i tjueårene, gjorde Han mange naturhistoriske prosjekter på fugler sammen Med Luuk. Luuk ble senere professor I Groningen Universitet og en fremtredende økolog, men han led av depresjon og tok sitt eget liv i en alder av trettifem.

Selv Om eksempelet til Hans foreldre og interessene til hans søsken må ha tilrettelagt Tinbergens karriere som naturhistoriker, vitenskapsmann og forfatter, ble hans utvikling ikke igangsatt av hans familie. Niko kartlagt sin egen kurs, oppmuntret, men ikke ledet av sine foreldre. Som gutt handlet livet hans om å streife rundt på den nederlandske landsbygda, se på små skapninger, gå og rote med naturen, identifisere fugler og bringe oljede fugler hjem fra stranden og rense dem.

på sin offentlige skole i Haag gjorde han det ikke særlig bra, bortsett fra i sport (han spilte selv kort på det nederlandske nasjonale hockeylaget). Men på fritiden ble han en fanatisk tenårings naturalist, oppmuntret av sin biologimester Dr. Abraham Schierbeek. Det Som sannsynligvis i stor grad forutbestemte Tinbergens karriere som biolog var hans engasjement i en ungdomsorganisasjon, Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (njn; nederlandsk Ungdomsliga For Naturstudie).

Ansporet av hans njn-venner, hans bror, hans foreldre og hans lærer, hadde Tinbergen i en alder av seksten produsert sine første publikasjoner, i populære naturhistoriske magasiner, og Han hadde fått en betydelig start med naturfotografering, som på 1920-tallet var en ny utvikling. Likevel var han noe skeptisk til akademia, og på slutten av skoleårene kunne han ikke se en karriere i biologi, et emne han så dominert av morfologi og taksonomi. Han hadde en teft for språk, med en utmerket beherskelse av nederlandsk og god kjennskap til tysk, fransk og engelsk, men han mislikte noen av disse fagene i disiplinert, formalisert sammenheng med skolen. Han var full av tvil.

på slutten av skolen i 1925 overtalte foreldrene ham til å ta en «arbeidsferie» på en biologisk feltstasjon ved Østersjøen, Fuglemigrasjonsstasjonen (Vogelwarte) regissert Av Johannes Thienemann I Kurische Nehrung, I Øst-Preussen (nå I Kaliningrad, en Del Av Russland). Han tilbrakte mesteparten av sin tid der med fotografering i stedet for vitenskap, men da han kom tilbake han umiddelbart registrert for en femårig grad kurs i biologi Ved Universitetet I Leiden, nær Haag.

Senere skrev Tinbergen: «jeg begynte mine studier I Leiden ved haleenden av en periode med den mest trangsynte, rent» homologi-jakt «fasen av komparativ anatomi, undervist av gamle professorer» (Tinbergen, 1989, s. 438). For ham besto biologi på universitetet av lister over fakta og tørre sammenligninger, betraktet i endeløse forelesninger i tunge rom. Men ute med vennene sine kunne han studere fugler i deres reir og insekter på lyse blomster, langs strender og drivende himmel. Han brukte et minimum av tid på kurs arbeid, var fraværende så ofte som han kunne være, bare å sørge for at han ville passere, mens hele tiden gjør spennende utenomfaglige prosjekter for å holde tilregnelig. Undergraduate studien selv hadde liten innvirkning på ham, men hans aktiviteter vekk fra universitetet enda mer.

hans ekstracurricular aktiviteter i løpet av hans studentår førte ham i kontakt med flere personer som hadde en langvarig innflytelse på ham. De inkluderte Gerard Tijmstra, en maverick som på den tiden var mattelærer og ornitolog, og som induserte Tinbergen til å starte seriøse observasjoner på måker. Det var Jan Verwey, som foreleste i zoologi I Leiden, og som var veldig mye et felt mann og fugl-watcher; han produserte noen av de første analysene av fugl atferd( hegre), trekke oppmerksomhet til deres «ritualized bevegelser» og «atferd ut av sammenheng.»Han ble senere direktør for Dutch marine institute. Verwey og Tinbergen klikket, og tilbrakte mange timer på fugleobservasjoner sammen. Det var A. F. J. (Frits) Portielje, en veileder ved Amsterdam zoo, en ivrig observatør av dyr i fangenskap, også av måker (han skrev et seminal papir om deres oppførsel), og I Holland en allment kjent popularizer av ting naturlig.

Tinbergen, som en lavere, så og skrev om oppførselen til sild måker, terner, flere rovfugler og ugler, om migrasjon og fugl territorier, og om skjell og fugler på strendene, alt i nederlandske naturhistoriske magasiner (Levende Natuur, Ardea,Amøbe, Meidoorn, Wandelaar, og andre). I 1930, sammen med tre venner, utga Han Sin første bok Vogeleiland (Bird island), en naturhistorisk beskrivelse av et område, De Beer nær Rotterdam; han var hovedforfatter, men forfatterens navn kom i alfabetisk rekkefølge. I 1929, gjennom NJN, møtte Han sin senere kone, Elisabeth (Lies) Rutten, søster av En Av Hans medforfattere Vogeleiland. I det siste av sine studieår, 1930, Gjorde Tinbergen sin første lille, seriøse vitenskapelige studie (men fortsatt stort sett beskrivende), om frieri oppførsel av vanlige terner, publisert året etter på tysk—uten involvering av hans universitetslærere.

Til tross for ytterligere tvil om en akademisk karriere, Etter eksamen Tinbergen akseptert en jobb som vitenskapelig assistent I Zoologi Avdeling I Leiden, Under Cornelis Jakob van Der Klaauw. I denne avdelingen Hildebrand Boschma var En Av Tinbergens viktigste kontakter, som spesialiserer seg på taksonomi og fysiologi av virvelløse dyr, ikke selv interessert i zoologisk feltarbeid, men akseptere at slike studier gitt ekstra styrke til avdelingen. Han oppfordret Tinbergen og De to ville opprettholde en jevnlig kontakt og korrespondanse i flere tiår etter. Tinbergen hadde bestemt Seg For Et PhD-prosjekt på en art av graveveps, bee wolf Philanthus triangulum, som Skulle overvåkes av Boschma. Han hadde blitt fascinert av disse insektene i Et sanddyneområde i Sentrum Av Nederland, Hulshorst, hvor foreldrene hans hadde en hytte, og han hadde tidligere gjort et lite grunnprosjekt på dem.

biulven er en av de større ensomme vepsene, gul og svart. I sanddyneland graver kvinnen en tunnel omtrent en halv meter dyp, med noen kamre på slutten som hun forsyner med døde honningbier, flere per kammer. Hun legger ett egg i hvert kammer, og larven strømmer på biene. Når kvinnen kommer tilbake til reiret med en død bi, finner hun på en eller annen måte den uklare inngangen til reiret, Og Tinbergen undersøkte blant annet hvilke anerkjennelseskriterier hun pleide å finne riktig sted. Han designet elegante felteksperimenter for å løse dette, eksperimenter som skulle bli klassikere i senere år. For eksempel omringet han reirinngangen med en 30-centimeter sirkel av pinjekegler før bien dro til en jakttur, flyttet sirkelen over kort avstand etter at bien hadde forlatt, og observert effekten da insektet kom tilbake (forvirring). Han gjorde dette også ved hjelp av andre objekter, noen flate, noen høye og lenger unna reiret, og han undersøkte rollen som duft (fraværende). På samme måte undersøkte han jaktadferdene til vepsene, hvordan de fanger sine honningbier (og bare honningbier), og den viktige rollen som duft i å gjenkjenne honningbier.

Tinbergens Doktorgradsavhandling, «Ü die Orientierung des Bienenwolfes» (Om bieulvens orientering), var tjueni sider lang, på tysk, og publisert i 1932 I Zeitschrift fü Physiologie (Journal of comparative physiology). Det var en av de korteste tesene noensinne på dette feltet, generelt dømt på den tiden for å være et godt papir, men ikke noe enestående. Det var en av begynnelsen på feltforsøklige studier av dyreadferd, men År senere Var Tinbergen fortsatt overrasket over at Han kom unna med det. Årsaken til den overfladiske kvaliteten var At Tinbergen var blitt valgt som en av deltakerne i En ettårig ekspedisjon Til Grønland, og måtte forkorte sitt prosjekt; han ble doktor i filosofi den 12. April 1932, giftet Seg Med Lies Rutten den 14.April, og dro til Grønland noen uker senere.

En av De bemerkelsesverdige aspektene Ved Tinbergens Doktorgradsarbeid på biolver var forskjellen med moderne eksperimentelle metoder, som i laboratoriet forsøkte å studere dyr under forhold som alle ble kontrollert så mye som mulig. I motsetning studerte Tinbergen dyr under forhold som var «naturlige», og der forsøkte Han å endre bare en enkelt variabel. Dette skulle karakterisere hans senere felt-eksperimentelle arbeid.

Grønland. I forbindelse Med Det Internasjonale Polaråret 1932-1933 tilbrakte Tinbergens et år i Angmagssalik (nå Tassiusaq), Øst-Grønland. De bodde hos Inuittene, studerte fugler og det sosiale livet til sledehunder, og samlet et stort antall inuittredskaper og gjenstander d ‘ art for antropologisk museum i Haag. Tinbergens mange feltnotater om sledehunder så aldri dagens lys, men atferdsstudier Av snøspurv Plectrophonax nivalis og av den rødhalsede phalaropus lobatus produserte interessante papirer etter at de kom tilbake til Nederland. For begge studiene Fokuserte Tinbergen på forsvaret av et territorium rundt reiret; han inkluderte diskusjoner om begreper territoriell oppførsel og ga detaljerte beskrivelser av atferd under avlssyklusen. Phalarope, en liten vadefugl, var spesielt interessant for ham, å være uvanlig blant fugler i at hunnen er fargerike og forsvarer området, mens hannen er trist, og ruger og tar vare på kyllingene. Nikos interesse for territoriell atferd skulle være et hovedaspekt i hans fremtidige atferdsstudier, og dette utviklet Seg på Grønland.

Viktigere enn de umiddelbare resultatene av Disse Grønlands feltstudier var imidlertid effekten av dette mellomspillet På Tinbergen selv. Han fikk tillit til sin evne til å utføre betydelig vitenskap under vanskelige forhold, og i Holland ble han en internasjonal forsker. Også, som en innledningsvis noe sentimental naturalist-verner, han ble nedsenket I inuittene kultur for utnyttelse av dyr og dyreliv, og bor mesteparten av sin tid der med familien til en sjaman, han absorbert En Inuit syn på dyr som organismer akkurat som planter er. Han mistet ideen om at dyr hadde følelser; senere var dette for å lette konseptene for dyreadferd som han utviklet.

Tinbergens returnerte fra Grønland til Leiden høsten 1933, til sin jobb Som vitenskapelig assistent For Van Der Klaauw. Han publiserte en bok På nederlandsk om sine erfaringer, Eskimoland (1935), illustrert med mange av hans fotografier, og en serie artikler i populære naturhistoriske tidsskrifter.

Utvikling Av Etologi I Leiden på 1930-tallet. Fuglenes territoriale forsvar, som Dukket opp i Tinbergens Studier På Grønland, gjorde Ham oppmerksom på et behov for å underbygge sitt feltarbeid med en teoretisk base og en klar formulering av spørsmål. Som han skrev i en nederlandsk artikkel, i stedet for hva fugler kjemper for, bør vi spørre «hva driver fugler til å kjempe, hva kjemper de, og hva er effekten av deres kamp?»Han begynte å bli involvert i moderne teorier om dyrepsykologi.

I Nederland på den tiden var Den ledende studenten Av dyreadferd Johan Bierens De Haan, som skulle bli en viktig kraft I Tinbergens utvikling. De to mennene utvekslet en hyppig, voluminøs, og ofte personlig og vennlig korrespondanse over mer enn tjue år. Tinbergens senior av tjuefire år, dyrepsykologen Bierens De Haan var foreleser Ved Universitetet I Amsterdam og forfatter av flere bøker og papirer. Han så dyr instinkt som å ha et klart formål: det var medfødt og artsspesifikke; det involverte først og fremst en» bevissthet «etterfulgt av en» følelse «etterfulgt av en «streben».»Det produserte i sin tur åpen oppførsel, og ifølge ham ville en god dyreobservatør kunne gjenkjenne denne kjeden av hendelser ved intuisjon. Som svar oppfordret Tinbergen til at fysiologiske fenomener skulle skilles fra psykologiske, og at vitenskapen bare skulle være interessert i det førstnevnte, da «subjektive fenomener ikke kan observeres objektivt hos dyr, er det tomt å enten hevde eller fornekte deres eksistens» (Tinbergen, 1951, s.4).

synspunktene Til Bierens De Haan var stort sett i tråd med synspunktene Til Den Britiske psykologen William McDougall. Nesten diametralt motsatt dette var synspunktene Til Den Amerikanske John Broadus Watson, mannen bak behaviorisme, en tilnærming som var like anathema Til Tinbergen. Watson mente at all oppførsel var ervervet, ingen var medfødt; hvert dyr var en trent responsmaskin og enhver oppførsel kunne læres. Tinbergen ble frastøtt av opptatthet av behaviorists med hvite rotter og aper i bur, trykke spaker; senere sa han at behaviorisme hadde gitt ham en mental allergi mot hvite rotter som han aldri helt gjenopprettet.

En annen, annen tilnærming til dyrs oppførsel konsentrert seg om sin » retning. Det var Den engelske biologen Edward Stuart Russell, som antok at «det objektive målet eller «hensikten» med en aktivitet styrer sin detaljerte kurs «(f. eks. Tinbergen protesterte at dette utelukket enhver fysiologisk forklaring på atferd (1951, s. 3-4).

Det som slo Tinbergen om alle dyreadferdsteoretikerne var at ingen av dem kjente dyr i sitt naturlige miljø, ingen av dem var en feltbiolog. Men i utgangspunktet hadde han lite alternativ å tilby. Senere vil han referere til

tilfeldige, kaleidoskopiske forsøk på å forstå dyrs oppførsel gjort av fremtidige etologer … gjort vanskelig i stedet for tilrettelagt av de mange tidlige merkene av psykologi som vi vendte oss til opplysning, men som hadde skuffet oss så bittert. (Tinbergen, 1989, s. 440)

I Zoologisk Avdeling I Leiden på 1930-tallet ble Tinbergen belastet Av Van Der Klaauw med et forelesningskurs i komparativ anatomi, og med organisering av studentkurs i dyreadferd. Hans forelesninger og feltkurs var svært populære, og resulterte i Flere fremragende forskningsprosjekter Av Tinbergen med sine studenter, også uavhengige PhD-prosjekter, og publikasjoner som var viktige i utviklingen av etologi.

på stedet for hans tidligere Doktorgradsarbeid i Det sentrale Holland, the dunes Of Hulshorst, ble et sett med fellesprosjekter som benyttet Tinbergens induktive tilnærming (se nedenfor) gjort, for det meste med insekter og alle inkludert et sterkt eksperimentelt element. Dette inkluderte utvidelser av Hans studier På Philanthus, inkludert Doktorgradsprosjektet Til Hans student Gerard Baerends på larvedrepende veps Ammophila (Baerends ble senere en svært innflytelsesrik figur i nederlandsk zoologi og i dyreadferd), og forskning på frieri oppførsel av en sommerfugl, harr Eumenis semele. I alle disse prosjektene ble sekvenser av atferdsmønstre dissekert i separate komponenter, og årsaksfaktorer samt påfølgende effekter av hver komponent ble bestemt gjennom enkle, men geniale eksperimenter i feltet. Studentene elsket det, og de resulterende klare publikasjonene, i både vitenskapelige tidsskrifter og mer populære magasiner, gjorde stor innvirkning.

I en lignende tilnærming i laboratoriet gjennomførte Tinbergen og hans studenter prosjekter om avlsadferd av liten fisk i en mer eller mindre naturlig sammenheng i tanker, spesielt på den trespinnede stingsild Gasterosteus aculeatus. Disse skulle bli kritiske i hans vurdering og utvikling av de teoretiske synspunktene Som Da ble fremmet Av Konrad Lorenz, den tyske forskeren som skulle være hovedstyrken I Tinbergens videre karriere innen dyreadferd.

stiene Til Tinbergen og Lorenz krysset For første gang under et symposium om instinkt holdt I Leiden, i 1936. Deres tegn var poler fra hverandre: Tinbergen naturforskeren, mild og selvironiske, bekymrende, analysere og eksperimentere; Lorenz holde dyr hjemme, ebullient og strålende, et filosofisk sinn, boblende med ideer uten å teste eller følge dem gjennom. Likevel, de to slo den av umiddelbart og ble livslange venner, til tross for mange senere kontroverser mellom dem, og til Tross For Andre Verdenskrig som så dem lidenskapelig forpliktet til motsatte sider.

Lorenz hadde tiltrukket Tinbergens oppmerksomhet med sin tyskspråklige artikkel «Der Kumpan in Des Umwelt des Vogels» fra 1935, Som beskrev hvordan instinkter fungerer i fuglenes sosiale liv. Han behandlet atferdsmønstre som om de var organer som kan sammenlignes mellom arter, og hevdet at hvert atferdsmønster ble «utgitt» av en kombinasjon av artsspesifikke stimuli i miljøet, som en nøkkel som passet en lås. Han refererte også til atferd som forekommer i forskjellige funksjonelle sammenhenger, for eksempel avl eller kamp, selv om han ikke foreslo en intern systematisk ordning av atferd. Slike ideer var musikk I Tinbergens ører, og passet godt inn i hans eksperimenter på den tiden på stingsildfisk og insekter. Fra Sin side fant Lorenz i Tinbergens eksperimenter den vitenskapelige testingen av sine egne ennå ubegrunnede ideer.

deres eneste felles publikasjon, mye sitert etterpå, kom etter At Niko og familien bodde hos Konrad i sitt hjem Altenberg i Østerrike våren 1937, og de to forskerne eksperimenterte med Lorenz ‘ grågæs på oppførselen til disse fuglene når de rullet et spredt egg tilbake i reiret. De beskrev en «instinkthandling» med sin spesifikke utløser, og en egen retningskomponent også med sine egne stimuli, som i fellesskap resulterte i at egget ble styrt inn i reiret. Lorenz gitt forseggjort terminologi og teori I papiret, Tinbergen seksjonene håndtere forsøkene selv.

andre klassiske eksperimenter fra Den tiden i Altenberg involverte kartongmodeller som ble trukket overhead over unge goslings og kalkuner (senere publisert I Tinbergens Study Of Instinct ). Modellene lignet en rovfugl (kort hals, lang hale) når den ble trukket i en retning, og en and når den ble trukket i den andre. Goslings reagerte som etterforskerne forventet, og forsterket ideen om et veldig enkelt sett med stimuli som styrer atferd. Senere studenter har imidlertid funnet det vanskelig å gjenta resultatene.

Mye Av Tinbergens tilnærming til dyreadferd før krigen er oppsummert i Hans «An Objectivistic Study of The Innate Behaviour Of Animals», publisert i 1942. I dette hevdet han at dyreadferd har interne og eksterne årsaker, og kan ordnes på hierarkisk måte. For eksempel vil miljøfaktorer føre til at en fisk eller en fugl er i «reproduktiv kjøring», da vil andre stimuli forårsake «subdrives» som nestbygging, frierføtter eller kamp. Slike trinnvise organisasjonsordninger vil gjelde for all oppførsel: det ville være et hierarki, og et slikt hierarki kunne analyseres fysiologisk. Ulike stasjoner (f. eks. reproduksjon, aggresjon, predatorforsvar, mating) ville være gjensidig utelukkende. Alle slike atferdsmønstre ville være arvet og medfødt, og han refererte til dem som «stereotype bevegelser» (senere «faste handlingsmønstre»), hver satt av med en frigjøringsmekanisme som ble utløst av en bestemt stimulus.

Tinbergens «Objektivistiske Studie» – artikkel inneholdt mange definisjoner og kategoriseringer, med lange diskusjoner om begreper som instinktreaksjonskjeder, reflekser, vakuumaktiviteter, intensjonsbevegelser og erstatningsaktiviteter. Hans ideer om hierarkisk organisasjon gikk mye lenger enn Lorenz. Papiret utpekte også betydningen av å studere ikke bare årsakssammenheng for atferd, men også dens funksjon, spesielt i kommunikasjon, det vil si atferd som er utformet for å bære informasjon til andre dyr. Det kontrasterte skarpt Med den subjektivistiske tilnærmingen Til McDougall Og Bierens De Haan, hvor dyrenes følelser var avgjørende.

Tinbergens bidrag viste fast at etologi var en eksakt vitenskap. Ved å uttrykke prinsippene tydeligere enn Lorenz noen gang hadde gjort, Ble Tinbergen talerøret for den nye disiplinen i den engelsktalende verden. I mellomtiden hadde Han i 1939 blitt utnevnt som «lektor» I Leiden (sammenlignbar med dagens lesere).

Andre Verdenskrig. I Mai 1940 Nederland ble overkjørt av de tyske styrkene. I 1941 trakk de fleste av lærerstaben ved Universitetet i Leiden Seg i protest mot behandlingen av Sine Jødiske kolleger, og i 1942 ble Mange Av Dem, Inkludert Tinbergen og Mange andre av de mest prominente skikkelsene i det nederlandske samfunnet (professorer, statsråder), tatt som gisler av Tyskerne. De skulle være gjenstand for represalier etter handlinger av den nederlandske undergrunnen; til slutt ble noen tjue av dem skutt. Gislene ble internert i En tidligere trening college for prester I Sint-Michielsgestel i sør-Holland.

Tinbergen skulle tilbringe to år i gisselleiren, i rimelig komfort, men med trusselen hengende over seg. De innsatte organiserte forelesninger, skuespill og konserter, og det var betydelig intellektuell aktivitet så vel som politisk diskusjon. Tinbergen var i stand til å skrive. Et produkt av den tiden var en tekst på nederlandsk, Inleiding tot de diersociologre (Introduction to Animal sociology), utgitt som en 184-siders paperback etter krigen, i 1946. Det var visuelt tiltalende, med mange av hans tegninger, men det var aldri mye av en suksess, etter å ha blitt skrevet i en ganske skole mesterlig stil. Det var et kaleidoskop av sosial atferd, med flere argumenter om atferd organisasjon som i hans tidligere publikasjoner. Som en interessant form for throwback, insisterte Tinbergen på at dyr oppfører seg for artenes gode. Gitt konteksten der den ble skrevet, var det ikke overraskende at forfatteren ikke var i toppform. Et annet resultat av gisselleirens innsats var en serie håndskrevne og rikt illustrerte hefter om dyr, for sine barn hjemme. To av disse ble senere utgitt På engelsk: Kleew (1947), om måker, Og The Tale Of John Stickle(1954), om oppførselen til sticklebacks.

Etter At Tinbergen endelig ble løslatt fra gisselleiren i September 1944, tilbrakte Han ytterligere syv måneder under den tyske okkupasjonen, og bodde sammen med sin familie i Nærheten av Sine feltstudier i Nærheten Av Hulshorst. Livet I Leiden var for vanskelig i den perioden, kjent som «sultvinteren», med alvorlig mangel.

Leiden etter Krigen. Etter at krigen var over, gjenoppbygge et forskningsinstitutt tok tid, mot en bakgrunn av problemene med dag-til-dag lever for en familie med fire barn, i et knust land. Det var ingenting å jobbe med, ikke engang notatbok, ikke engang en sykkel for å komme seg rundt, og dette i møte med en stor byrde for å forelese til flommen av nye studenter som fulgte de fem årene med krig (For eksempel Måtte Tinbergen forelese om dyrmorfologi til noen syv hundre medisinske studenter). Han kastet seg inn i den nye, vanskelig liv, og med misjonær iver selv startet en ny journal for atferd studier, Atferd, spesielt for å ta sin egen unge vitenskap.

i januar 1947 ble han utnevnt til et fullt professorat Ved Leiden, i eksperimentell zoologi. I sin første forelesning, med tittelen «Nature Is Stronger Than Nurture», og tekstet «In Praise Of Fieldwork», skisserte Tinbergen mål og metoder for etologi, den biologiske studien av dyreadferd. I årene etter opprettholdt han et feltforskningsprogram med sine studenter akkurat som på 1930-tallet, basert På Samme Sted Hulshorst, og også nær koloniene av sildemåker på Den Friesiske øya Terschelling.

Et sett med (nå velkjente) felteksperimenter der var rettet mot analysen av hakkesponsmåkekyllinger rettet mot foreldrenes regninger (dermed fremkallende matregurgitasjon): hvilke farger, regningsformer og bevegelser som kunne få kyllingene til å hakke. Den ble publisert I Behavior i 1950; det kan bli kritisert i sine metoder, men den innovative tilnærmingen åpnet nye veier i biologi.

I 1946 Hadde Tinbergen gjort en tre måneders foredragstur gjennom Usa og Canada, organisert av Ernst Mayr. I et sett med seks forelesninger ved Columbia University la han ut tilnærmingen til etologi som skulle bli rammen for hans magnum opus, The Study Of Instinct, som han skrev i 1947 og 1948, men kun publisert i 1951. Det var det viktigste produktet av hans etterkrigsår I Leiden. Det ga en oversikt over hele strukturen av dyreadferd, dens interne og eksterne mekanismer, dens utvikling og dens biologiske funksjon og evolusjon. Det ga orden i det oppfattede kaoset av å oppføre dyr, med enkle forklaringer og ideer om hvordan man ser og studerer, uten jargong, og med lettleste grafer og hyggelige naturlige tegninger. Senere ble mye av oppførselsstrukturen som ble foreslått her demontert igjen, men Studiet Av Instinkt tjente sin hensikt. Det var etologiens første virkelige tekst, og det var avgjørende for å etablere feltets identitet.

Det begynner med å forklare hvordan etologi relaterer seg til fysiologi, psykologi, andre biologiske vitenskaper, behaviorisme og vitalisme, og skisserer spørsmålene Som Tinbergen mente var viktige. De følgende kapitlene beskriver den hierarkiske organiseringen av atferd og rollen som eksterne» frigjørende » stimuli, og av interne faktorer som hormoner og sentralnervesystemet, for å forårsake atferd. De tre siste kapitlene diskuterer utviklingen av atferd i en persons levetid, inkludert læring og kondisjonering, og diskuterer tilpasning og evolusjon.

Samtidig som Han skrev The Study Of Instinct, Publiserte Tinbergen mange vitenskapelige og populære artikler. Ved noen standarder var han svært vellykket I Leiden: professor i en uvanlig ung alder, mange beundrende studenter, kjent internasjonalt, hans store bok om å briste på verdensscenen, redaktør av den viktigste internasjonale journalen på sitt felt, og i stand til å reise så mye som han likte. Men i 1949 forlot han stolen I Leiden for en jobb som demonstrant, godt under nivået av foreleser, I Oxford, England.

Årsakene til hans trekk var delvis en misjonær iver for å spre sitt etologiske budskap i den engelsktalende verden, og dels at Han hadde nok Av Nederland, med sin dømmende provinsialisme, sine folkemengder, sine kvelende regler og forskrifter, sin feiring av økonomisk gevinst, og universitetet der han måtte bruke for mye tid på administrative saker.

Oxford. Tinbergen ble rekruttert Til Oxford av Daværende leder Av Institutt For Zoologi, Alister Hardy. Han kom i September 1949 med sin familie, Lies venter sitt femte barn. Det var en stor omveltning, mye større enn det ville ha vært i begynnelsen av tjueførste århundre, starter livet i en helt annen type samfunn, på et fremmed språk, med barn mellom fire og femten går til lokale skoler. Men de var fornøyd, og også, Da Tinbergen startet I Institutt For Zoologi jobben hadde blitt oppgradert til at av foreleser. Han tiltrak snart en gruppe fremragende forskerstudenter; det var en atmosfære av høy ånder og enorm entusiasme.

I England Startet Tinbergen igjen atferdsfeltarbeid i måkekolonier, først I Norfolk, senere På Farneøyene og I Ravenglass, ved Irskesjøen. Med sine studenter adresserte han ved komparative og eksperimentelle metoder de grunnleggende ideene om etologi som utviklet Seg i Studiet Av Instinkt. Blant produktene i denne perioden var mange populære artikler, samt teoretiske artikler (for eksempel om» avledede » aktiviteter, 1952) og flere bøker. Hans postdoktorstudent Esther Cullen ‘ s paradigmatic contribution (1957) viste de varierte aspektene av fugladferd som hadde utviklet seg som svar på miljøkrav, i hennes klassiske papir om tilpasningsevnen til oppførselen til en klippehekkemåke, krykkja. Selv om Forskningen i stor grad var Cullens eget initiativ og arbeid, ble det alltid sett på som et produkt Av Tinbergen-gruppen.

Studien Av Instinkt dukket opp i 1951, til gode anmeldelser rundt; det etablerte Tinbergen sammen Med Lorenz som den ledende forskeren på dette feltet. Selv om Mange av de underliggende ideene hadde kommet fra Lorenz, Ble Tinbergen oppfattet som ansvarlig for etologiens vitenskapelige grunnlag. Studien Av Instinkt ble snart fulgt av Sosial Atferd Hos Dyr (1953), som hadde liten innvirkning, Og Av Sildemåkens Verden (1953), en detaljert beskrivelse av gråmåkens oppførsel, og boken Som Tinbergen selv alltid var mest fornøyd med. Det var Den mer populære Bird Life (1954), Og Curious Naturalists (1958), der han skrev om sitt feltarbeid for en naturalist lesere.

Niko Tinbergen oppnådde stor autoritet med sitt arbeid I Oxford, og sammen Med Konrad Lorenz I Tyskland var han omgitt av etologiens suksess. Så, ut av det blå i 1953, kom en potensielt ødeleggende kritikk Fra Daniel Lehrman, en komparativ psykolog basert På Rutgers University I Newark. Det var spesielt rettet mot Lorenz, men også På Tinbergen. Lehrman hevdet at det ikke var noe slikt som bare medfødt oppførsel. Det var ingen bevis for en enkelt årsakssammenheng av lignende atferdsmønstre i forskjellige arter. Det var ingen bevis for noen underliggende nevrofysiologiske mekanismer, som i alle fall sannsynligvis ville være forskjellige mellom arter. Lehrman så De enkle atferdsmodellene Til Lorenz Og Tinbergen som en fare for forståelse.

Tinbergen inviterte Lehrman til Oxford, de argumenterte, og senere skulle de bli gode venner. Tinbergen var enig med Mange Av Lehrmans poeng, spesielt med kritikken om at etologi gjorde et klart skille mellom medfødt og lært atferd (natur/næring), og Tinbergen var enig i at det hadde vært mye forenkling. Men Han fikk Også Lehrman til å se at Han hadde avvist noen nyttige aspekter og metoder for etologi. Lorenz var mye mer fornærmet, og i motsetning Til Tinbergen så Han ingenting av verdi i lehrmans kritikk. Han interagerte senere med Lehrman på etologiske møter og andre konferanser, men han satte aldri Fullt pris På Lehrmans innvending om At Lorenz skarpe skille mellom medfødt og lært atferd stod i veien for en bedre forståelse av hvordan atferd utvikler seg i individet.

I de påfølgende årene fokuserte Tinbergen ikke lenger på noen av de årsakssammenheng som ligger til grunn for dyreadferd; han publiserte en mer lang artikkel om måkeartenes komparative oppførsel (1959), men etter det konsentrerte Han seg om det han så som den funksjonelle og evolusjonære betydningen av atferd, om effekten av atferdsmønstre på dyrenes overlevelse. Dette var temaer som passet hans talenter best: studiet av hvordan atferdsmønstre bidrar til dyrenes overlevelse i verden, i deres naturlige habitat.

Ved Oxford University forble Tinbergen litt av en outsider. Hans forelesninger var populære, men den sosiale siden av universitetslivet appellerte ikke til ham, og hans interesser var akademisk ganske smale. Han var medlem av det gamle Merton College i noen år, en høyskole typisk For Oxfords drømmespir og full av ritualer, men han trakk seg fra det og flyttet i stedet til Det mer moderne, jordnære Wolfson College. Han hadde få venner på universitetet, og Generelt Holdt Tinbergens seg for seg selv.

men forskningen med sin dynamiske gruppe Doktorgradsstudenter og samarbeidspartnere fortsatte kraftig på slutten av 1950-og 1960-tallet. Han opprettholdt intensivt feltarbeid, hvor han selv deltok aktivt. Spesielt i De store gullkoloniene I Ravenglass, på Irskesjøen, ble flere innovative oppførselsstudier lansert. Den ene var en studie av et enkelt oppførselsmønster av svarthodemåker, fjerning av eggskjell fra reiret etter at eggene hadde klekket ut; dette ble en klassiker (1962). I elegante feltforsøk analyserte Tinbergen stimuli som induserer oppførselen (spesielt farge og tekstur), og samtidig (også eksperimentelt) dens biologiske funksjon, det vil si hvordan denne oppførselen bidrar til vedlikehold av kamuflasje av reiret.

i 1963 publiserte han papiret som anses å være hans viktigste bidrag til etologi, «På Mål og Metoder For Etologi,» dedikert Til Konrad Lorenz for sin sekstiende bursdag; meldingen ble kjent som » Tinbergens fire whys.»Tinbergen utarbeidet tilnærmingen han tok i Studiet Av Instinkt: Som biologisk vitenskap handler etologi om observerbare fenomener-utgangspunktet er induktivt. Det er opptatt av fire forskjellige problemer: kausalitet, effekt (funksjon eller overlevelsesverdi), evolusjon og ontogeni (natur-næring). Tinbergen gjennomgikk disse fire aspektene i detalj, og det presserende behovet for eksperimenter, og la til en bønn for det han så som en vedvarende plikt til etologi: detaljert observasjon og beskrivelse av atferd.

I løpet Av 1960-tallet gikk Tinbergens aktive engasjement i feltarbeid ned til nesten full stopp. Han overvåket fortsatt studenter, bidro fortsatt med flere papirer; det var flere populære bøker (inkludert En Time/Life book Animal Behavior, 1965) og mange populære artikler. Men hans entusiasme for å utføre forskning selv forsvant. Det ble erstattet av hans utviklende interesse for filmproduksjon (som han hadde gjort i liten skala siden 1940-tallet), som kulminerte i tv-filmen Om sildemåken, Signaler For Overlevelse. Han tilbrakte flere år med å filme den selv, i den store fuglekolonien På Walney Island, og redigerte den sammen Med den erfarne Hugh Falkus. Den vant Den ettertraktede Italia – prisen for dokumentarer (1969).

Siste Prosjekter. Internasjonalt kom mange utmerkelser på 1960-tallet, inkludert Fellowship Of The Royal Society i 1962, i en alder av femtifem, æresmedlemskap i mange samfunn, og invitasjoner til foredrag fra hele verden. Ved Oxford ble hans status anerkjent ganske forsinket, med et fullt professorat i 1966. Han hadde fortsatt mange studenter; Han ble dyktig assistert i deres tilsyn (siden midten av 1950-tallet) Av Michael Cullen, som med et bredt, men alvorlig kritisk og kvantitativt sinn var et perfekt supplement Til Tinbergen. I Oxford Tinbergen var en av initiativtakerne til den nye lavere kurs i human sciences. Han ble nært involvert i å sette opp Og vedlikeholde Serengeti Research Institute I Tanzania, som han besøkte årlig. Men samtidig med sin fallende interesse for feltstudier, slet han med helseproblemer, spesielt med dype depressioner som gjorde ham uføre.

Den viktigste endringen I Tinbergen interesse var mot anvendelsen av etologi i å studere atferden til mennesker, og mot menneskelige problemer. Etter å ha lidd livslang skyldfølelse om hans mangel på interesse i lidelsene til folk, han fulgte Konrad Lorenz Og Hans tidligere student Desmond Morris i bruk av kunnskap ervervet i studiet av dyr for å forstå onder av menneskeheten som aggresjon og krigføring. Hans første forelesning I Oxford (1968), med tittelen «On War and Peace In Animals And Man», ble publisert I Science og skapte mye diskusjon om hvorvidt sammenligninger av menneskers og dyrs oppførsel var tillatt. Tinbergen sammenlignet dyregruppens territorier med folks og påpekte feilen i våre «medfødte» appeasementbevegelser når langtrekkende våpen ble brukt. Han oppfordret forskere ikke blithely å bruke dyr resultater til mennesker (og han kritiserte Lorenz for dette), men bare å bruke metodikken for etologi i menneskelig sammenheng.

Tinbergens kone Lies ble interessert i barns oppførsel, og hun og Niko startet en observasjonsstudie om den uvanlige oppførselen til autistiske barn, som skulle bli hans siste prosjekt. Det kulminerte i deres 1983 bok «Autistiske» Barn: Nytt Håp For En Kur. Tinbergens ‘ forskning, papirer og forelesninger om barndomsautisme var kontroversielle, da de trakk dype konklusjoner om et emosjonelt emne, med bare anekdotiske bevis som støtte. Ved hjelp av en etologisk analyse, studerte tilnærming til og unngåelse av barn, konkluderte forskerne at defekt foreldreadferd er hovedårsaken til autisme. Kritikken var å forvente, og det var spesielt alvorlig På Grunn Av Niko Tinbergens internasjonale stilling som atferdsforsker.

I 1973 Ble Tinbergen, sammen med Lorenz og Karl Von Frisch, tildelt Nobelprisen i Fysiologi eller Medisin «for sine oppdagelser om organisering og fremkalling av individuelle og sosiale atferdsmønstre.»En Nobelpris for et så bredt tema er uvanlig; oftere blir det tildelt for en enkelt oppdagelse. Von Frisch hadde faktisk gjort en slik enkelt oppdagelse, i kommunikasjonssystemet av honningbier, men Lorenz og Tinbergen ble tildelt for sin nye tilnærming. I sin akseptforelesning konsentrerte Tinbergen seg nesten utelukkende om sine autismestudier, og om hva Han så som en evaluering av Alexanderteknikken, en alternativ og ikke-vitenskapelig teknikk for å forbedre kroppsstilling og bevegelse. Det trakk mye kritikk.

Som Pensjonist trakk Tinbergen seg helt fra akademia og vitenskap, og fra filmproduksjon. Han var nær sin familie, han korresponderte varmt med mange mennesker, men så få venner, og var ofte alvorlig deprimert. Han døde av et slag i en alder av 81, 21. desember 1988.

Evaluering. Bidraget fra fuglekikkeren som mottok Nobelprisen var en innovatør. Han foreslo spørsmålene man bør stille om dyrs oppførsel, både i feltmetodene som brukes til å studere dem, og i forsøkene som endrer bare en eller to faktorer i dyrenes miljø i stedet for å ta dem i helt kontrollert fangenskap. Tinbergens bidrag var enda mer effektive fordi han var en talentfull kommunikator, på mange forskjellige måter.

Blant studenter av dyreadferd Er Tinbergen kjent for sine «fire whys»: hvorfor av årsakssammenheng, av ontogeni, av overlevelsesverdi og evolusjon; disse var spørsmålene han adresserte ved eksperiment og sammenligning. Der Lorenz hadde et vell av ideer, analyserte Og eksperimenterte Tinbergen, og sorterte hvete fra agner. Tinbergens første modell av hierarkisk organisering av atferd har blitt overhalet av andre, men Det var Tinbergen selv som startet denne prosessen. Fra Lorenz første vage forslag, Det Var Tinbergen som artikulert systemet av et hierarki av atferdsmønstre. Generelt har ideene til Både Lorenz og Tinbergen om årsak til atferd i stor grad blitt kassert, men studier Som Tinbergens første ventures i problemer med overlevelsesverdi, av biologisk funksjon, har utviklet seg og forsterket enormt til det som nå kalles atferdsøkologi, mens Lorenz, som ikke var en felt naturalist selv, hadde lite å tilby. Tinbergens første, enkle eksperimenter fikk andre til å formulere spørsmål om optimal ytelse, og begrepet optimalitet har vært et viktig grunnlag for atferdsøkologi. I sin studie av utviklingen av oppførsel av måker hadde Tinbergen et stort lykketreff i Arbeidet til Sin postdoktorstudent Esther Cullen, ved å sette henne på jobb med krykkje, som viste så vakkert hvordan tilpasning til en bestemt nisje hadde konsekvenser for en rekke artsspesifikke atferd.

Tinbergens eksperimentelle metodikk ble møtt entusiastisk på den tiden, men ved nøye inspeksjon hadde mange av hans studier feil som ikke ville ha bestått en dagens anmelder, og hans mangel på kvantifisering ble kritisert senere, selv av sine egne studenter (selv om dette delvis var vitenskapens tilstand på den tiden). Noen av de berømte enkelhetene i forsøkene forårsaket feil, blant annet fordi i fravær av blinde tester var det ofte en subjektiv påvirkning av observatøren. Men Tinbergen oppmuntret en slik kritisk avvisning; hans argumenter var fornuftige, og det som betydde mest var ideene han presenterte. Det Var Tinbergens rasjonelle spørsmålstilnærming til dyrs oppførsel i sitt naturlige miljø som han vil bli husket for.

Publikasjoner Og Påvirkning. Tinbergen utga seksten bøker, flere oversatt til mange språk, og rundt 360 vitenskapelige og populære artikler. Av Disse Var Studiet avinstinkt den mest kjente, og fortsetter å bli mye sitert i det tidlige tjueførste århundre. Om lag to tredjedeler av hans artikler var populære artikler, for det meste på nederlandsk, om lag en tredjedel på engelsk. Hans eneste viktigste vitenskapelige papir,» On Aims and Methods Of Etology » (1963), er sitert enda oftere enn Studiet Av Instinkt. Hans viktigste film, Signaler For Overlevelse, hadde en sterk vitenskap innhold samt vakre bilder.

Bortsett Fra Nobelprisen i Fysiologi Eller Medisin (1973), Mottok Tinbergen mange andre belønninger. Han hadde stoler I Leiden Og I Oxford, mange gjesteprofessorater ved universiteter i mange land, og æresdoktorater I Edinburgh og Leicester. Han var Medlem av Royal Society, først medlem Av Merton, Deretter Av Wolfson College I Oxford, et utenlandsk medlem AV DET Amerikanske Vitenskapsakademiet og Det Kongelige Nederlandske Akademi for Vitenskap og Kunst, medlem av det tyske Naturvitenskapsakademiet og æresmedlem av det tyske Ornitologiske Samfunn, æresmedlem Av American Academy Of Arts and Sciences og Royal College Of Psychiatry. Han mottok også utmerkelser fra mange andre samfunn, spesielt Swammerdam-Medaljen fra det nederlandske Vitenskapsakademiet og Godman Salvin-Medaljen fra Den Britiske Ornitologiske Union, så vel som andre. Han ledet noen førti Doktorgradsstudenter, flere av dem ble svært innflytelsesrike (Gerard Baerends, Desmond Morris, John Krebs, Og Richard Dawkins, blant andre).

BIBLIOGRAFI

Hans Kruuks Niko ‘ S Nature, sitert nedenfor, inneholder en komplett bibliografi.

ARBEIDER AV TINBERGEN

Med g. van Beusekom, F. P. J. Kooymans og M. G. Rutten. Het Vogeleiland . Laren, Nederland: A. G. Schoonderbeek, 1930.

» det Er Ikke Noe Problem Å Se På Fluss Seeschwalbe (Sterna h. hirundo L.)». Ardea 20 (1931): 1-18.

» Om beewolfs orientering (Philanthus triangulum Fabr)» . Tidsskrift For Komparativ Fysiologi 16 (1932): 305-334.

Eskimoland. Rotterdam: d. van Sijn & Soner, 1935.

» Feltobservasjoner Av Østgrønlandsfugler. I. Oppførselen Til Den Rødhalsede Phalarope (Phalaropus lobatus L.) Om Våren.»Ardea 24 (1935): 1-42.

«Funksjonen Av Seksuelle Kampene I Fugler, Og Problemet Med Opprinnelsen Til’ Territorium.'»Fugl Banding 7 (1936): 1-8.

Med Konrad Lorenz. «Drosjer og instinktiv handling i rullende bevegelse Av Grey goose, jeg». Tidsskrift For Dyrepsykologi 2 (1938): 1-29.

Oppførselen Til Snøspurv Om Våren. Transaksjoner Av Linnaean Society of New York 5. New York, 1939.

«hoppebevegelsen». Tidsskrift For Dyrepsykologi 4 (1940): 1-40.

«Etologiske observasjoner på fløyelsfjæren, Satyrus semele L.». Journal fü Ornitologi 89 (1941): 132-144.

» En Objektivistisk Studie Av Dyrs Medfødte Oppførsel.»Bibliotheca Biotheoretica 1 (1942): 39-98.

Inleiding til diersociologie . Gorinchem, Nederland: Noorduijn, 1946.

Kleew: Historien om Et Gull. New York: Oxford University Press, 1947.

De Natuur er sterke dan de leer, av de lof van het veldwerk . Leiden: Luctor et Emergo, 1947. Leiden University innledende foredrag, 25 April 1947.

» Den Hierarkiske Organiseringen Av Nervemekanismer Som Ligger Til Grunn For Instinktiv Atferd.»Symposier Av Samfunnet for Eksperimentell Biologi 4 (1950): 305-312 .

Med A. C. Perdeck. «På Stimulans Situasjonen Slippe Tigge Respons I Nyklekket Sild Gull Chick (Larus argentatus argentatus Pont).»Oppførsel 3 (1950): 1-39 .

Studiet Av Instinkt. Oxford: Clarendon Press, 1951.

» Den Nysgjerrige Oppførselen til Sticklebacken.»Scientific American 193 (Desember 1952): 22-26.

«‘Avledede’ Aktiviteter: Deres Årsakssammenheng, Biologisk Betydning, Opprinnelse og Frigjøring Under Evolusjonen.»Kvartalsvis Gjennomgang Av Biologi 27 (1952 ) : 1–32.

» Om Betydningen Av Territorium i Sildemåken.»Ibis 94 (1952): 158-159 .

» Et Notat om Trusselens Opprinnelse Og Utvikling.»Ibis 94 (1952): 160-162 .

Sildemåkens Verden. London: Collins, 1953.

Sosial Atferd Hos Dyr. London: Methuen, 1953.

Fugleliv. London: Oxford University Press, 1954.

Fortellingen Om John Stickle. London: Methuen, 1954.

» På Funksjonene Til Territorium I Måker.»Ibis 98 (1956): 401-411 .

Nysgjerrige Naturforskere. London: Livet På Landet, 1958.

» Sammenlignende Studier av Måkenes Oppførsel (Laridae): En Fremdriftsrapport.»Oppførsel 15 (1959): 1-70 .

Med G. J. Broekhuysen, F. Feekes, J. C. W. Houghton, Et al. «Egg Shell Fjerning Av Black-Headed Gull, Larus ridibundus L.: En Oppførsel Komponent Av Kamuflasje.»Oppførsel 19 (1962): 74-117.

» Om Mål Og Metoder for Etologi.»Zeitschrift fü Tierpsykologi 20 (1963): 410-433. Faksimile gjengitt i Animal Biology 55, nr. 4 (2005): 297-321.

Dyrs Oppførsel. Life Nature Library (Engelsk). New York: Tid Innlemmet, 1965.

Med Eric A. Ennion. Spor. Oxford: Clarendon Press, 1967.

» Om Krig og Fred I Dyr og Mennesker.»Vitenskap 160 (1968): 1411-1418 .

Med Hugh Falkus og Eric A. Ennion. Signaler For Overlevelse. Oxford: Clarendon Press, 1970. Basert på filmen med samme navn fra 1969. VHS versjon: McGraw-Hill, 1970.

Dyret i Sin Verden: Utforskninger av en Etolog, 1932-1972, vol. 1, Feltstudier. London: George Allen & Unwin, 1972. En samling av Ti Av Tinbergens vitenskapelige artikler om eksperimentelt feltarbeid, inkludert studier på bie ulv,harr butterfly, black-headed gull, og rev.

Dyret i Sin Verden: Utforskninger av en Etolog, 1932-1972, vol. 2. Laboratorieforsøk Og Generelle Papirer. London: George Allen & Unwin, 1972. En samling av Åtte Av Tinbergens vitenskapelige artikler, på laboratoriestudier (av troster og stingsild) og etologisk teori.

» The Croonian Lecture, 1972: Funksjonell Etologi og Humaniora.»Proceedings Av Royal Society Of London, Serie B, Biologiske Vitenskaper 182 (1972): 385-410.

Med Elisabeth A. Tinbergen. Tidlig Barndomsautisme: En Etologisk Tilnærming. Fremskritt I Etologi, kosttilskudd Til Journal Of Comparative Etology (zeitschrift fü Tierpsychologie) 10. Berlin: P. Parey, 1972.

» Etologi Og Stresssykdommer.»I Les Prix Nobel en 1973. Stockholm: Norstedt, 1974, Og Vitenskap 185 (1974): 20-27. Nobelforedrag. Tilgjengelig fra http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/tinbergen-lecture.html

Med Elisabeth A. Tinbergen. «Autistiske» Barn: Nytt Håp for En Kur. London: Allen Og Unwin, 1983.

» Ser og Lurer på.»I Studying Animal Behavior: Selvbiografier Av Grunnleggerne, redigert Av Donald A. Dewsbury. Universitetet I Oslo, 1989.

ANDRE KILDER

Burkhardt, Richard W. Mønstre Av Atferd. Universitetet I Oslo, 2005.

Cullen, Esther. «Tilpasninger I Krykkje Til Klippe-Nesting.»Ibis 99 (1957): 275-302 .

Kruuk, Hans. Nikos Natur. Oxford: Oxford University Press, 2003.

Lorenz, Konrad. «Der Kumpan in Der Umwelt des Vogels»: Den spesifikke som et utløsende øyeblikk av sosial atferd» . Tidsskrift For Ornitologi 83 (1935): 137-215, 289-413.

Rö, D. René Instinktets Verden: Niko Tinbergen og Fremveksten Av Etologi I Nederland (1920-1950). Assen, Nederland: Van Gorcum, 2000.

Hans Kruuk

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert.