Tinbergen, Nikolaas (Niko)

(ur. Haga, Holandia, 15 kwietnia 1907;

d. Oxford, Wielka Brytania, 21 grudnia 1988), etologia, zachowanie zwierząt, Historia naturalna, popularyzacja nauki, filmowanie.

Tinbergen był, wraz z Konradem Lorenzem, jednym z dwóch głównych założycieli nauki o etologii, czyli biologicznych badaniach zachowań zwierząt, i za to otrzymał Nagrodę Nobla. Tinbergen zbliżył się do badań zachowań zwierząt eksperymentalnie w terenie i opowiadał się za rygorystycznym oddzieleniem analizy przyczynowej, funkcjonalnej, rozwojowej i ewolucyjnej—znanej jako „cztery dlaczego” Tinbergena. rozpoczął jako obserwator ptaków i pracownik polowy z owadami w Holandii, został internowany jako zakładnik podczas okupacji niemieckiej podczas ii Wojny Światowej, a po wojnie przeniósł się do Oksfordu w Anglii. Założył grupę studentów, z których wielu stało się dobrze znanych w swojej dziedzinie, i przyniósł naukę o zachowaniu zwierząt do szerokiej publiczności. Był genialnym komunikatorem, a także biologiem terenowym, zyskał międzynarodowe uznanie dzięki fotografii i kilku filmom behawioralnym. W późniejszym okresie swoje badania skupił na autyzmie dziecięcym.

Wczesne życie w Holandii. Urodzony i wychowany w Holandii, Niko przeniósł się do Anglii w późniejszych latach, ale miał szczęście dorastać w kraju o niezwykle bogatej historii naturalnej oraz w rodzinie o silnych zainteresowaniach akademickich i pochodzeniu. Jego ojciec Dirk Cornelis Tinbergen był nauczycielem języka niderlandzkiego w Hadze i szanowanym znawcą średniowiecznego niderlandzkiego. Miał doktorat i był autorem kilku książek, w tym szeroko stosowanej gramatyki Niderlandzkiej. Był również zainteresowany rysunkiem jako hobby, pasją, którą Niko nabył od niego. Dirk Cornelis był osobą pracowitą, bardzo zorganizowaną, stymulującą intelektualnie, pełną humoru i radości życia, a także oddanym ojcem i człowiekiem rodzinnym, często zabierającym rodzinę na wiejskie spacery i wakacyjne wycieczki.

matka Niko Jeanette również była nauczycielką. Była bardziej matematyczna niż jej mąż, ale pasjonowała się literaturą, mówiła po francusku, angielsku i niemiecku, a także po holendersku. Była sercem rodziny, osobą ciepłą i impulsywną. Mieszkali na dość mieszczańskiej ulicy domów szeregowych (Bentinckstraat, Haga): prostej, oszczędnej i raczej surowej, a etyka pracy dominowała.

było pięcioro dzieci. Najstarszym był Jan, który w dorobku naukowym od najmłodszych lat wyróżniał się na tle innych. Został fizykiem, później zwrócił się do ekonomii, a skończył z 1969 Nagrodą Nobla w dziedzinie ekonomii, dwadzieścia doktoratów honoris causa, szlachectwo i wiele innych wyróżnień. Był bardzo pracowity, nawet jako młody chłopiec, a podczas gdy Niko żartował jako chłopiec i po prostu zdrapywał egzaminy szkolne, Jan pracował. W późniejszym życiu Jan był człowiekiem skrupulatnym, podczas gdy Niko obserwował ptaki i miał szerokie pomysły. Bracia nigdy nie byli ze sobą szczególnie blisko.

z pozostałych rodzeństwa starsza siostra Niko Jakomien i młodszy brat Dik nie wykonywali wybitnych; została nauczycielką i nauczycielką języków w gimnazjum, a następnie inżynierem, a później dyrektorem ds. energetyki publicznej w Hadze. Dla Niko najbliższym rodzeństwem był jego młodszy o osiem lat brat Luuk. Niko był nim zachwycony; uważał Luuka za najinteligentniejszego w rodzinie, zapalonego przyrodnika i artystę. Kiedy Niko miał 20 lat, wspólnie z Luukiem wykonał wiele projektów przyrodniczych dotyczących ptaków. Luuk później został profesorem na Uniwersytecie w Groningen i wybitnym ekologiem, ale cierpiał na depresję i odebrał sobie życie w wieku trzydziestu dziewięciu lat.

chociaż przykład jego rodziców i zainteresowania rodzeństwa musiały ułatwiać karierę tinbergena jako historyka przyrody, naukowca i pisarza, jego rozwój nie był podżegany przez jego rodzinę. Niko wytyczył swój własny kurs, zachęcony, ale nie prowadzony przez rodziców. Jako chłopiec, jego życie polegało na włóczeniu się po holenderskiej wsi, obserwowaniu małych stworzeń, chodzeniu i mieszaniu się z naturą, identyfikowaniu ptaków i przywożeniu naoliwionych ptaków do domu z plaży i czyszczeniu ich.

w rządowym Gimnazjum w Hadze nie radził sobie zbyt dobrze, poza sportem (grał nawet krótko w reprezentacji Holandii w hokeju). W wolnych chwilach stał się fanatycznym nastoletnim przyrodnikiem, zachęcanym przez swojego mistrza biologii, Dr Abrahama Schierbeeka. Prawdopodobnie Tinbergen był związany z organizacją młodzieżową Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (NJN).

Zainspirowany przez swoich przyjaciół z NJN, brata, rodziców i nauczyciela, w wieku szesnastu lat Tinbergen opublikował swoje pierwsze publikacje w popularnych czasopismach z zakresu historii naturalnej. Mimo to był nieco podejrzliwy wobec środowiska akademickiego, a pod koniec lat szkolnych nie mógł zobaczyć kariery w biologii, przedmiotu zdominowanego przez morfologię i taksonomię. Miał talent do języków, z doskonałą znajomością niderlandzkiego i dobrą znajomością niemieckiego, francuskiego i angielskiego, ale nie lubił żadnego z tych przedmiotów w zdyscyplinowanym, sformalizowanym kontekście szkoły. Był pełen wątpliwości.

pod koniec szkoły w 1925 roku rodzice namówili go na „wakacje robocze” w biologicznej stacji polowej nad Morzem Bałtyckim, stacji migracji ptaków (Vogelwarte), kierowanej przez Johannesa Thienemanna w Kurische Nehrung, w Prusach Wschodnich (obecnie w Kaliningradzie, część Rosji). Większość czasu spędzał tam raczej z fotografią niż nauką, ale po powrocie natychmiast zapisał się na pięcioletni kurs biologii na Uniwersytecie w Lejdzie, niedaleko Hagi.

później Tinbergen napisał: „zacząłem studia w Lejdzie na końcu okresu najbardziej wąskiej, czysto „homologicznej” fazy anatomii porównawczej, nauczanej przez starych profesorów ” (Tinbergen, 1989, str. 438). Dla niego biologia na Uniwersytecie składała się z list faktów i suchych porównań, kontemplowanych w niekończących się wykładach w dusznych pomieszczeniach. Ale na zewnątrz z przyjaciółmi mógł badać ptaki w gniazdach i owady na jasnych kwiatach, wzdłuż plaż i dryfujących niebios. Spędził minimum czasu na pracy na kursie, był nieobecny tak często, jak tylko mógł, tylko upewniając się, że zda, podczas gdy cały czas robi ekscytujące projekty pozalekcyjne, aby zachować zdrowy rozsądek. Samo studia licencjackie miały na niego niewielki wpływ, ale jego działalność z dala od Uniwersytetu tym bardziej.

jego zajęcia pozalekcyjne w latach studenckich przyniosły mu kontakt z kilkoma osobami, które miały na niego długotrwały wpływ. Wśród nich był Gerard Tijmstra, maverick, który w tym czasie był nauczycielem matematyki, a także ornitologiem, i który nakłonił Tinbergena do rozpoczęcia poważnych obserwacji Mew. Był Jan Verwey, który wykładał zoologię w Lejdzie i który był bardzo człowiekiem terenowym i obserwatorem ptaków; opracował niektóre z pierwszych analiz zachowań ptaków (czaple), zwracając uwagę na ich „rytualne ruchy” i „zachowanie poza kontekstem. Później został dyrektorem Holenderskiego Instytutu Morskiego. Verwey i Tinbergen kliknęli i spędzili wiele godzin na obserwacjach ptaków. Był A. F. J. (Frits) Portielje, nadzorca w zoo w Amsterdamie, zapalony obserwator zwierząt w niewoli, także Mew (napisał przełomową pracę na temat ich zachowania), a w Holandii powszechnie znany popularyzator rzeczy naturalnych.

Tinbergen, jako student, oglądał i pisał o zachowaniu Mew śledziowych, rybitw, kilku Raptorów i sów, o migracjach i terytoriach ptaków oraz o muszlach i ptakach na plażach, wszystko w holenderskich czasopismach przyrodniczych (Levende Natuur, Ardea, Ameba, Meidoorn, Wandelaar i innych). W 1930 roku, wspólnie z trzema przyjaciółmi, opublikował swoją pierwszą książkę Vogeleiland (Ptasia Wyspa), opisującą historię naturalną obszaru, De Beer koło Rotterdamu; był głównym autorem, ale nazwiska autorów były ułożone w kolejności alfabetycznej. W 1929 r. za pośrednictwem NJN poznał swoją późniejszą żonę Elisabeth (Lies) Rutten, siostrę jednego z jego współautorów z Vogeleilandu. W ostatnich latach studiów, 1930, Tinbergen zrobił swoje pierwsze małe, poważne badania naukowe (choć nadal w dużej mierze opisowe), na zaloty zachowanie Rybitwy pospolitej, opublikowane w następnym roku w języku niemieckim—bez udziału swoich nauczycieli uniwersyteckich.

pomimo dalszych wątpliwości co do kariery akademickiej, po ukończeniu studiów Tinbergen przyjął pracę jako asystent naukowy w Zakładzie Zoologii w Lejdzie, pod kierunkiem Cornelisa Jakoba van der Klaauwa. Na tym wydziale Hildebrand Boschma był jednym z głównych kontaktów Tinbergena, specjalizującego się w taksonomii i fizjologii bezkręgowców, sam nie interesował się zoologicznymi badaniami terenowymi, ale akceptował, że takie badania dostarczyły dodatkowej siły działowi. Zachęcał Tinbergena, a obaj utrzymywali regularny kontakt i korespondencję przez dziesięciolecia. Tinbergen zdecydował się na projekt doktorski dotyczący gatunku osy kopacza, wilka Philanthus triangulum, który miał być nadzorowany przez Boschmę. Zaintrygowały go te owady w wydmie w centrum Holandii, Hulshorst, gdzie jego rodzice mieli Domek letniskowy, a on wcześniej zrobił na nich mały projekt licencjacki.

Wilk pszczeli jest jedną z większych OS samotnych, żółto-czarnych. W piaszczystej wydmie samica wykopuje tunel o głębokości około pół metra, z kilkoma komorami na końcu, które dostarcza martwym pszczołom, po kilka na komorę. Składa jedno jajo w każdej komorze, a larwa żywi się pszczołami. Kiedy samica wraca do gniazda z martwą pszczołą, w jakiś sposób znajduje niepozorne wejście do gniazda, a Tinbergen badał między innymi, jakie kryteria rozpoznania zastosowała, aby znaleźć właściwe miejsce. Zaprojektował eleganckie eksperymenty polowe, aby rozwiązać ten problem, eksperymenty, które stały się klasykami w późniejszych latach. Na przykład, otoczył wejście do gniazda 30-centymetrowym kręgiem szyszek przed wyjazdem pszczoły na polowanie, a następnie przesunął krąg na krótką odległość po odejściu pszczoły i zaobserwował efekt, gdy owad powrócił (zamieszanie). Robił to również przy użyciu innych przedmiotów, niektóre płaskie, niektóre wysokie i dalej od gniazda, i badał rolę zapachu (nieobecny). Podobnie badał zachowania łowieckie OS, sposób łapania pszczół miodnych (i tylko pszczoły miodne) oraz ważną rolę zapachu w rozpoznawaniu pszczół miodnych.

praca doktorska Tinbergena, „Über die Orientierung des bienenwolfes” (o orientacji wilka pszczelego), miała dwadzieścia dziewięć stron w języku niemieckim i została opublikowana w 1932 roku w Zeitschrift für vergleichende Physiologie (Journal of comparative physiology). Była to jedna z najkrótszych tez w historii w tej dziedzinie, ogólnie oceniana w tamtym czasie jako dobra praca, ale nic wybitnego. Był to jeden z początków terenowych badań eksperymentalnych zachowań zwierząt, ale po latach Tinbergen wciąż był zdumiony, że uszło mu to na sucho. Tinbergen został wybrany jako jeden z uczestników rocznej wyprawy na Grenlandię i musiał skrócić swój projekt; 12 kwietnia 1932 roku został doktorem filozofii, 14 kwietnia ożenił się z Lies Rutten i kilka tygodni później wyjechał na Grenlandię.

jednym z niezwykłych aspektów pracy doktorskiej Tinbergena nad wilkami pszczelymi była różnica w stosunku do współczesnych metod eksperymentalnych, które w laboratorium starały się badać zwierzęta w warunkach, które były w miarę możliwości kontrolowane. Natomiast Tinbergen badał zwierzęta w warunkach „naturalnych”, w których próbował zmienić tylko jedną zmienną. Miało to scharakteryzować jego późniejsze prace terenowo-eksperymentalne.

W ramach Międzynarodowego Roku polarnego 1932-1933 Tinbergenowie spędzili rok w Angmagssalik (obecnie Tassiusaq) we wschodniej Grenlandii. Przebywali z Inuitami, badali ptaki i życie społeczne psów zaprzęgowych, a także zebrali dużą liczbę Inuickich przyborów i przedmiotów d ’ Art dla Muzeum Antropologicznego w Hadze. Liczne notatki tinbergenów na temat psów zaprzęgowych nigdy nie ujrzały światła dziennego, ale badania zachowania Plectrophonax nivalis i phalaropus phalaropus lobatus stworzyły interesujące prace po powrocie do Holandii. W obu badaniach Tinbergen skupił się na obronie terytorium wokół gniazda; zawarł dyskusje na temat pojęć zachowań terytorialnych i podał szczegółowe opisy zachowań podczas cyklu lęgowego. Phalarope, mały ptak brodzący, był dla niego szczególnie interesujący, będąc niezwykłym wśród ptaków, ponieważ samica jest jaskrawo ubarwiona i broni obszaru, podczas gdy samiec jest szary, inkubuje i opiekuje się pisklętami. Zainteresowanie Niko zachowaniami terytorialnymi miało być głównym aspektem jego przyszłych badań nad zachowaniem, co rozwinęło się na Grenlandii.

ważniejszy od bezpośrednich wyników tych badań terenowych był jednak wpływ tego interludium na samego Tinbergena. Zyskał zaufanie do swojej zdolności do prowadzenia znaczących badań naukowych w trudnych warunkach, a w Holandii został międzynarodowym naukowcem. Ponadto, jako początkowo nieco sentymentalny przyrodnik-konserwator, zanurzył się w Inuickiej kulturze wyzysku zwierząt i dzikiej przyrody, a spędzając tam większość czasu z rodziną szamana, wchłonął eskimoski pogląd na zwierzęta jako organizmy, podobnie jak rośliny. Stracił pojęcie zwierząt mających uczucia; później miało to ułatwić koncepcje zachowań zwierząt, które rozwinął.

Tinbergenowie powrócili z Grenlandii do Lejdy jesienią 1933 roku, do pracy jako asystent badawczy Van der Klaauw. Opublikował książkę w języku niderlandzkim na temat swoich doświadczeń, Eskimoland (1935), ilustrowaną wieloma jego fotografiami, oraz serię artykułów w popularnych czasopismach z zakresu historii naturalnej.

rozwój etologii w Lejdzie w latach 30. Temat obrony terytorialnej ptaków, który pojawił się w badaniach Tinbergena na Grenlandii, uświadomił mu potrzebę oparcia pracy w terenie o podstawy teoretyczne i jasne sformułowanie pytań. Jak napisał w holenderskim artykule, zamiast o co ptaki walczą, powinniśmy zapytać ” co napędza ptaki do walki, z czym walczą i jaki jest efekt ich walki?”Zaczął zajmować się współczesnymi teoriami psychologii zwierząt.

w ówczesnej Holandii czołowym badaczem zachowania zwierząt był Johan Bierens de Haan, który miał stać się ważną siłą w rozwoju Tinbergena. Obaj mężczyźni wymieniali się częstą, obszerną i często osobistą i przyjazną korespondencją przez ponad dwadzieścia lat. Starszy o dwadzieścia cztery lata psycholog zwierząt Bierens de Haan był wykładowcą na Uniwersytecie Amsterdamskim i autorem kilku książek i referatów. Postrzegał instynkt zwierzęcy jako mający jasny cel: był wrodzony i specyficzny dla gatunku; wiązało się to przede wszystkim z „świadomością”, po której następowało „uczucie”, po którym następowało „dążenie.”To z kolei wywołało jawne zachowanie i według niego dobry obserwator zwierząt byłby w stanie rozpoznać ten łańcuch zdarzeń przez intuicję. W odpowiedzi Tinbergen nalegał, aby zjawiska fizjologiczne były oddzielone od psychologicznych, a nauka powinna interesować się tylko tymi pierwszymi, ponieważ „subiektywne zjawiska nie mogą być obserwowane obiektywnie u zwierząt, nie można twierdzić ani zaprzeczać ich istnieniu” (Tinbergen, 1951, str. 4).

poglądy Bierensa de Haana były zasadniczo zgodne z poglądami brytyjskiego psychologa Williama Mcdougalla. Niemal diametralnie przeciwne temu były poglądy amerykańskiego Johna Broadusa Watsona, człowieka stojącego za behawioryzmem, podejściem, które było równie przekleństwem dla Tinbergena. Watson uważał, że wszystkie zachowania zostały nabyte, żadne nie było wrodzone; każde zwierzę było wyszkoloną maszyną odpowiedzi i każde zachowanie można było nauczyć. Tinbergen został odparty przez zaabsorbowanie behawiorystów białymi szczurami i małpami w klatkach, naciskając dźwignie; później powiedział, że behawioryzm dał mu alergię psychiczną na białe szczury, z których nigdy w pełni nie wyzdrowiał.

inne, odmienne podejście do zachowań zwierząt koncentrowało się na jego „kierunkowości.”Był to angielski biolog Edward Stuart Russell, który zakładał, że” obiektywny cel lub 'cel’ działania kontroluje jego szczegółowy przebieg ” (np. zwierzęta łączą się w pary w celu wytworzenia potomstwa). Tinbergen sprzeciwił się temu, że wyklucza to jakiekolwiek fizjologiczne Wyjaśnienie zachowania (1951, s. 3-4).

to, co uderzyło Tinbergena w wszystkich teoretykach zachowań zwierząt, to to, że żaden z nich nie znał zwierząt w swoim naturalnym środowisku, żaden z nich nie był biologiem terenowym. Ale, przynajmniej na początku, miał mało alternatywy do zaoferowania. Później odnosił się do przypadkowych, kalejdoskopowych prób zrozumienia zachowań zwierząt, podejmowanych przez przyszłych etologów … utrudnionych, a nie ułatwionych przez wiele wczesnych nurtów psychologii, do których zwróciliśmy się w kierunku oświecenia, ale które nas tak gorzko rozczarowały. [2010-01-20 19: 49] 440)

w 1930 roku na Wydziale Zoologii w Lejdzie, Tinbergen został oskarżony przez Van der Klaauw o prowadzenie wykładów z anatomii porównawczej oraz o organizację kursów studenckich z zachowania zwierząt. Jego wykłady i kursy terenowe cieszyły się dużą popularnością i zaowocowały kilkoma wybitnymi projektami badawczymi Tinbergena z jego studentami, również niezależnymi projektami doktorskimi oraz publikacjami ważnymi dla rozwoju etologii.

w miejscu jego poprzedniej pracy doktorskiej w środkowej Holandii, na wydmach Hulshorst, przeprowadzono jeden zestaw wspólnych projektów wykorzystujących indukcyjne podejście Tinbergena (patrz poniżej), głównie z owadami, a wszystkie z nich obejmowały silny element eksperymentalny. Obejmowały one rozszerzenie jego badań nad Philanthusem, w tym projekt doktorski Gerarda Baerendsa na temat zabijającej gąsienice osy Ammophila (Baerends miał później stać się bardzo wpływową postacią w holenderskiej zoologii i naukach o zachowaniu zwierząt) oraz badania nad zachowaniem zalotów motyla, liwienia eumenisa semele. We wszystkich tych projektach sekwencje wzorców zachowań zostały rozcięte na oddzielne komponenty, a czynniki przyczynowe, a także późniejsze efekty każdego komponentu zostały określone za pomocą prostych, ale pomysłowych eksperymentów w terenie. Uczniowie pokochali to, a wynikające z tego jasne publikacje, zarówno w czasopismach naukowych, jak i popularniejszych czasopismach, wywarły duży wpływ.

w podobnym podejściu w laboratorium Tinbergen i jego uczniowie prowadzili projekty dotyczące zachowania hodowlanego małych ryb w mniej lub bardziej naturalnym kontekście w zbiornikach, zwłaszcza na Trójskrzydłym Gasterosteusie aculeatus. Miały one stać się krytyczne w jego ocenie i rozwoju poglądów teoretycznych, a następnie były propagowane przez Konrada Lorenza, niemieckiego naukowca, który miał być główną siłą w dalszej karierze tinbergena w zachowaniu zwierząt.

drogi Tinbergena i Lorenza skrzyżowały się po raz pierwszy podczas sympozjum na temat instynktu, które odbyło się w Lejdzie w 1936 roku. Ich charaktery były odmienne od siebie: Tinbergen Naturalista, łagodny i samo-deprecjonujący, niepokojący, analizujący i eksperymentujący; Lorenz trzymający zwierzęta w domu, porywczy i błyskotliwy, filozoficzny umysł, bulgoczący pomysłami bez testowania i podążania za nimi. Pomimo wielu późniejszych kontrowersji między nimi i pomimo II wojny światowej, która widziała ich namiętnie oddanych przeciwnych stronach.

Lorenz zwrócił uwagę Tinbergena swoją niemieckojęzyczną pracą z 1935 roku „Der Kumpan in des Umwelt des Vogels” (towarzysz w ptasim świecie), w której opisał funkcjonowanie instynktów w życiu społecznym ptaków. Traktował wzorce zachowań tak, jakby były to organy, które można porównać między gatunkami, argumentując, że każdy wzór zachowania został „uwolniony” przez kombinację specyficznych dla gatunku bodźców w środowisku, jak klucz, który mieści zamek. Określał również zachowania jako występujące w różnych kontekstach funkcjonalnych, takich jak rozmnażanie czy walka, choć nie proponował wewnętrznego systematycznego układu zachowań. Takie pomysły były muzyką dla uszu Tinbergena i dobrze pasowały do jego ówczesnych eksperymentów na rybach i owadach. Z jego strony, Lorenz znalazł w eksperymentach Tinbergena naukowe testowanie własnych, jak dotąd bezpodstawnych pomysłów.

ich wspólna Publikacja, dużo później cytowana, pojawiła się po tym, jak Niko i rodzina przebywali u Konrada w jego domu w Altenbergu w Austrii wiosną 1937 roku, a dwaj naukowcy eksperymentowali z gęsiami Lorenza na temat zachowania tych ptaków podczas zwijania bezpańskiego jaja z powrotem do gniazda. Opisali „działanie instynktu” z jego specyficznym wyłącznikiem, a oddzielny element Kierunkowy również z własnymi bodźcami, w wyniku czego jajo jest kierowane do gniazda. Lorenz dostarczył rozbudowaną terminologię i teorię w artykule, Tinbergen sekcje dotyczące samych eksperymentów.

inne klasyczne eksperymenty z tego czasu w Altenbergu obejmowały modele kartonowe, które były ciągnięte nad młodymi pisklętami gęsimi i indykami (później opublikowane w „Study of Instinct” Tinbergena ). Modele przypominały drapieżnego ptaka (krótka szyja, długi ogon), gdy ciągnięto w jednym kierunku, i kaczkę, gdy ciągnięto w drugim. Pisklęta gęsie odpowiedziały zgodnie z oczekiwaniami badaczy, wzmacniając ideę bardzo prostego zestawu bodźców, które kierują zachowaniem. Później jednak uczniowie mieli trudności z powtórzeniem wyników.

wiele z przedwojennego podejścia Tinbergena do zachowań zwierząt jest podsumowane w jego” obiektywnym badaniu wrodzonego zachowania zwierząt”, opublikowanym w 1942 roku. W tym argumentował, że zachowanie zwierząt ma wewnętrzne i zewnętrzne przyczyny i może być ułożone hierarchicznie. Na przykład czynniki środowiskowe spowodowałyby, że ryba lub ptak będą w „popędzie rozrodczym”, a inne bodźce spowodowałyby „subdrives”, takie jak budowanie gniazd, zaloty lub walki. Takie stopniowe schematy organizacyjne odnosiłyby się do wszystkich zachowań: istniałaby hierarchia i taka hierarchia mogłaby być analizowana fizjologicznie. Różne bodźce (np. rozmnażanie, agresja, obrona drapieżnika, karmienie) wykluczałyby się wzajemnie. Wszystkie takie wzorce zachowań byłyby dziedziczone i wrodzone, a on określał je jako „stereotypowe ruchy” (później „stałe wzorce działania”), z których każdy uruchamiany był przez mechanizm uwalniający, który był wyzwalany przez określony bodziec.

praca „Objectivistic Study” tinbergena zawierała wiele definicji i kategoryzacji, z długimi dyskusjami na temat pojęć, takich jak łańcuchy reakcji instynktu, odruchy, działania próżniowe, ruchy intencji i działania zastępcze. Jego idee hierarchicznej organizacji poszły znacznie dalej niż te Lorenza. W artykule wyróżniono również znaczenie badania nie tylko przyczynowego tła zachowania, ale także jego funkcji, zwłaszcza w komunikacji, czyli zachowania, które ma na celu przenoszenie informacji dla innych zwierząt. Ostro kontrastował z subiektywistycznym podejściem Mcdougalla i Bierensa de Haana, gdzie uczucia zwierząt były nadrzędne.

wkład Tinbergena mocno pokazał, że etologia jest nauką ścisłą. Wyrażając Zasady wyraźniej niż kiedykolwiek Lorenz, Tinbergen stał się mówcą nowej dyscypliny w świecie anglojęzycznym. W międzyczasie, w 1939 roku został mianowany „lektorem” w Lejdzie (porównywalnym do dzisiejszego czytelnictwa).

II wojna światowa. w maju 1940 roku Holandia została opanowana przez wojska niemieckie. W 1941 r. większość pracowników dydaktycznych Uniwersytetu w Lejdzie zrezygnowała w proteście przeciwko traktowaniu swoich żydowskich kolegów, a w 1942 r. wielu z nich, w tym Tinbergen, a także wiele innych najwybitniejszych postaci w społeczeństwie holenderskim (profesorowie, ministrowie gabinetu), zostało wziętych do niewoli przez Niemców. Miały być przedmiotem represji po działaniach holenderskiego podziemia; ostatecznie rozstrzelano około dwudziestu z nich. Zakładnicy zostali internowani w dawnym kolegium szkoleniowym dla księży w Sint-Michielsgestel na południu Holandii.

Tinbergen miał spędzić dwa lata w obozie zakładników, w rozsądnym komforcie, ale z groźbą wiszącą nad nim. Więźniowie organizowali wykłady, spektakle i koncerty, a także prowadzili dużą aktywność intelektualną, a także dyskusje polityczne. Tinbergen potrafił pisać. Jednym z produktów tego czasu był tekst w języku niderlandzkim, inleiding tot de diersociologre (Wprowadzenie do socjologii zwierząt), opublikowany po wojnie w 1946 roku jako 184-stronicowa miękka oprawa. Był atrakcyjny wizualnie, z wieloma jego rysunkami, ale nigdy nie odniósł większego sukcesu, ponieważ został napisany w raczej szkolnym stylu. Był kalejdoskop zachowań społecznych, z kilkoma argumentami na temat organizacji zachowań, jak w poprzednich publikacjach. Jako ciekawy rodzaj odrzucenia, w miejscach Tinbergen nalegał, aby zwierzęta zachowywały się dla dobra gatunku. Biorąc pod uwagę kontekst, w jakim został napisany, nie dziwi fakt, że autor nie był w szczytowej formie. Kolejnym rezultatem jego starań o zakładników była seria ręcznie pisanych i bogato ilustrowanych książeczek o zwierzętach, przeznaczonych dla jego dzieci w domu. Dwie z nich zostały później opublikowane w języku angielskim: Kleew (1947), o mewach, i The Tale of John Stickle(1954), o zachowaniu sticklebacków.

po tym, jak Tinbergen został ostatecznie zwolniony z obozu zakładników we wrześniu 1944 r., spędził kolejne siedem miesięcy pod okupacją niemiecką, mieszkając wraz z rodziną w pobliżu swoich miejsc badań terenowych w pobliżu Hulshorst. Życie w Lejdzie było zbyt trudne w tym okresie, znanym jako” zima głodu”, z poważnymi niedoborami.

Leiden po wojnie. Po zakończeniu wojny odbudowa zakładu badawczego wymagała czasu, na tle problemów codziennego życia rodziny z czworgiem dzieci, w rozbitym kraju. Nie było nic do pracy, nawet notatnik, nawet rower do obejścia, a to w obliczu ogromnego ciężaru wykładania dla powodzi nowych studentów, które nastąpiły po pięciu latach wojny (na przykład Tinbergen musiał wykładać morfologię zwierząt do około siedmiuset studentów medycyny). Rzucił się w nowe, trudne życie i z misyjnym zapałem założył nawet nowe czasopismo poświęcone badaniom zachowań, zachowań, szczególnie w celu zajęcia się własną młodą nauką.

w styczniu 1947 roku został mianowany profesorem Zoologii Doświadczalnej w Lejdzie. W swoim wykładzie inauguracyjnym, zatytułowanym „Nature Is Stronger Than Nurture” i podtytułem „In Praise Of Fieldwork”, Tinbergen przedstawił cele i metody etologii, biologicznego badania zachowań zwierząt. W następnych latach prowadził wraz ze swoimi studentami program badań terenowych, podobnie jak w latach 30., z siedzibą w tym samym miejscu Hulshorst, a także w pobliżu Kolonii Mew śledziowych na fryzyjskiej wyspie Terschelling.

jeden z zestawów (obecnie dobrze znanych) eksperymentów terenowych miał na celu analizę odpowiedzi piskląt mewy dziobowej skierowanej na rachunki ich rodziców (w ten sposób wywołując niedomykalność pokarmu): jakie kolory, kształty i ruchy mogą sprawić, że pisklęta dziobią. Został opublikowany w Behaviour w 1950; można go było skrytykować w swoich metodach, ale nowatorskie podejście otworzyło nowe drogi w biologii.

w 1946 roku Tinbergen odbył trzymiesięczną podróż wykładową po Stanach Zjednoczonych i Kanadzie, zorganizowaną przez Ernsta Mayra. W zestawie sześciu wykładów na Uniwersytecie Columbia przedstawił podejście do etologii, które miało stać się podstawą jego opus magnum, the Study of Instinct, który napisał w 1947 i 1948 roku, ale opublikował dopiero w 1951 roku. Był to główny produkt jego powojennych lat w Lejdzie. Dał zarys całej struktury zachowań zwierząt, ich wewnętrznych i zewnętrznych mechanizmów, ich rozwoju oraz funkcji biologicznych i ewolucji. Zapewniał porządek w postrzeganym chaosie zachowujących się zwierząt, z prostymi wyjaśnieniami i pomysłami na to, jak oglądać i badać, bez żargonu, z łatwymi do odczytania wykresami i przyjemnymi naturalnymi rysunkami. Później znaczna część struktury zachowań zaproponowanej tutaj została ponownie zdemontowana, ale badanie instynktu służyło swojemu celowi. Był to pierwszy prawdziwy tekst etologii i miał kluczowe znaczenie dla ustalenia tożsamości tej dziedziny.

zaczyna się od wyjaśnienia, w jaki sposób etologia odnosi się do fizjologii, psychologii, innych nauk biologicznych, behawioryzmu i witalizmu, przedstawiając pytania, które Tinbergen uważał za ważne. Poniższe rozdziały opisują hierarchiczną organizację zachowań i rolę zewnętrznych” uwalniających ” bodźców oraz czynników wewnętrznych, takich jak hormony i centralny układ nerwowy, w powodowaniu zachowań. Ostatnie trzy rozdziały omawiają rozwój zachowań w życiu jednostki, w tym uczenie się i uwarunkowania, oraz omawiają adaptację i ewolucję.

w tym samym czasie pisał Studium instynktu, Tinbergen opublikował wiele prac naukowych i popularnonaukowych. W Leiden odniósł wielki sukces: profesor w niezwykle młodym wieku, wielu podziwiających studentów, znany na całym świecie, jego główna książka wkrótce pojawi się na światowej scenie, redaktor głównego międzynarodowego czasopisma w swojej dziedzinie, i mógł podróżować tyle, ile chciał. Jednak w 1949 porzucił katedrę w Lejdzie na rzecz pracy jako demonstrator, znacznie poniżej poziomu wykładowcy, w Oksfordzie w Anglii.

powodem jego przeprowadzki była po części misyjna gorliwość w szerzeniu jego przesłania etologicznego w świecie anglojęzycznym, a po części to, że miał dość Holandii, z jej osądzającym prowincjonalizmem, tłumami, duszącymi się zasadami i przepisami, świętowaniem zysków finansowych i Uniwersytetem, na którym musiał spędzać zbyt wiele czasu na sprawach administracyjnych.

Oxford. Tinbergen został zwerbowany do Oksfordu przez ówczesnego szefa Wydziału Zoologii, Alistera Hardy ’ ego. Przybył z rodziną we wrześniu 1949 roku, spodziewa się piątego dziecka. Był to wielki wstrząs, znacznie większy niż na początku XXI wieku, rozpoczynający życie w zupełnie innym społeczeństwie, w obcym języku, z dziećmi w wieku od 4 do 15 lat chodzącymi do lokalnych szkół. Ale byli szczęśliwi, a także, zanim Tinbergen rozpoczął pracę w Katedrze Zoologii, jego praca została podniesiona do rangi wykładowcy. Wkrótce przyciągnął grupę wybitnych badaczy; panowała atmosfera dobrego nastroju i ogromnego entuzjazmu.

w Anglii Tinbergen ponownie rozpoczął badania terenowe w koloniach Mew, początkowo w Norfolk, później na Wyspach Farnych i w Ravenglass, na Morzu Irlandzkim. Wraz ze swoimi uczniami zajmował się metodami porównawczymi i eksperymentalnymi ideami etologii rozwijanymi w badaniu instynktu. Wśród produktów tego okresu znalazły się liczne artykuły popularnonaukowe ,a także prace teoretyczne (np. o działalności „pochodnej”, 1952) i kilka książek. Jego praca podoktorska Esther Cullen ’ s paradigmatic contribution (1957) pokazała różne aspekty zachowań ptaków, które ewoluowały w odpowiedzi na wymagania środowiskowe, w jej klasycznym artykule na temat adaptacyjności zachowania mewy gniazdującej w klifie, kittiwake. Chociaż badania były w dużej mierze z własnej inicjatywy i pracy Cullena, zawsze były postrzegane jako produkt grupy Tinbergen.

badanie instynktu pojawiło się w 1951 roku, ku doskonałym recenzjom; ustanowiło Tinbergena obok Lorenza czołowym naukowcem w tej dziedzinie. Chociaż wiele z podstawowych idei pochodziło od Lorenza, Tinbergen był postrzegany jako odpowiedzialny za podstawy naukowe etologii. Badania nad instynktem zostały wkrótce poparte zachowaniami społecznymi u zwierząt (1953), które wywarły niewielki wpływ, a także szczegółowym opisem zachowania mewy śledziowej (1953) i książką, z której sam Tinbergen był zawsze najbardziej zadowolony. Był bardziej popularny Bird Life (1954) i Curious Naturalists (1958), w którym pisał o swojej pracy w terenie dla czytelnika przyrodnika.

Niko Tinbergen zdobył wielki autorytet dzięki swojej pracy w Oksfordzie, a wraz z Konradem Lorenzem w Niemczech był otoczony sukcesem etologii. Potem, niespodziewanie w 1953 roku, przyszła potencjalnie niszczycielska krytyka ze strony Daniela Lehrmana, psychologa porównawczego z Rutgers University w Newark. Był skierowany przede wszystkim do Lorenza, ale także do Tinbergen. Lehrman twierdził, że nie ma czegoś takiego jak zwykłe wrodzone zachowanie. Nie było dowodów na istnienie jednego przyczynowego tła podobnych wzorców zachowań u różnych gatunków. Nie było dowodów na istnienie mechanizmów neuro-fizjologicznych, które w każdym razie prawdopodobnie różniły się między gatunkami. Lehrman widział proste modele behawioralne Lorenza i Tinbergena jako zagrożenie dla zrozumienia.

Tinbergen zaprosił Lehrmana do Oksfordu, pokłócili się, a później zostali dobrymi przyjaciółmi. Tinbergen zgadzał się z wieloma punktami Lehrmana, zwłaszcza z krytyką, że etologia wyraźnie rozróżnia zachowanie wrodzone i wyuczone (natura/wychowanie), a Tinbergen zgodził się, że było wiele uproszczeń. Ale on również uświadomił Lehrmanowi, że odrzucił kilka użytecznych aspektów i metodologii etologii. Lorenz był o wiele bardziej urażony i, w przeciwieństwie do Tinbergena, nie widział nic wartościowego w krytyce Lehrmana. Później współpracował z Lehrmanem na spotkaniach etologicznych i innych konferencjach, ale nigdy w pełni nie docenił sprzeciwu Lehrmana, że ostre rozróżnienie Lorenza między wrodzonym i wyuczonym zachowaniem stanęło na drodze do lepszego zrozumienia, jak zachowanie rozwija się w jednostce.

w kolejnych latach Tinbergen nie koncentrował się już na żadnym związku przyczynowym leżącym u podstaw zachowań zwierząt; opublikował jeszcze jedną długą pracę na temat porównawczego zachowania gatunków mewy (1959), ale po tym jego zainteresowania koncentrowały się na tym, co uważał za funkcjonalne i ewolucyjne znaczenie zachowania, na wpływie wzorców zachowań na przetrwanie zwierząt. Były to tematy, które najbardziej odpowiadały jego talentom: badanie tego, w jaki sposób wzorce zachowań przyczyniają się do przetrwania zwierząt na świecie, w ich naturalnym środowisku.

na samym Uniwersytecie Oksfordzkim Tinbergen pozostał w pewnym sensie outsiderem. Jego wykłady były popularne, ale społeczna strona życia uniwersyteckiego nie przemawiała do niego, a jego zainteresowania naukowe były raczej wąskie. Przez kilka lat był członkiem starożytnego Merton College, kolegium typowego dla oksfordzkich iglic i pełnego rytuałów, ale zrezygnował z tego i zamiast tego przeniósł się do bardziej nowoczesnego, przyziemnego Wolfson College. Miał niewielu przyjaciół na uniwersytecie, a na ogół Tinbergenowie raczej trzymali się z dala od siebie.

ale badania z jego dynamiczną grupą doktorantów i współpracowników trwały energicznie na przełomie lat 50. i 60. prowadził intensywną pracę w terenie,w której aktywnie uczestniczył. Szczególnie w dużych koloniach Mew Ravenglass, na Morzu Irlandzkim, rozpoczęto kilka innowacyjnych badań zachowania. Jednym z nich było badanie prostego wzorca zachowań Mew Czarnogłowych, usuwanie skorupek jaj z ich gniazd po wykluciu się jaj; stało się to klasykiem (1962). W eleganckich eksperymentach polowych Tinbergen analizował bodźce, które indukują zachowanie (zwłaszcza kolor i teksturę), a jednocześnie (również eksperymentalnie) jego funkcję biologiczną, czyli sposób, w jaki to zachowanie przyczynia się do utrzymania kamuflażu gniazda.

w 1963 opublikował pracę, która jest uważana za jego najważniejszy wkład w etologię, „on Aims and Methods of Ethology”, poświęconą Konradowi Lorenzowi z okazji jego sześćdziesiątych urodzin; jej przesłanie stało się znane jako „cztery powody Tinbergena.”Tinbergen opracował podejście, które przyjął w badaniu instynktu: Jako nauka biologiczna etologia zajmuje się zjawiskami obserwowalnymi—punktem wyjścia jest indukcja. Zajmuje się czterema różnymi problemami: przyczynowością, skutkiem (funkcja lub wartość przeżycia), ewolucją i ontogenezą (natura-wychowanie). Tinbergen szczegółowo przeanalizował te cztery aspekty oraz pilną potrzebę eksperymentów i dodał apel o to, co uważał za ciągły obowiązek etologii: szczegółową obserwację i opis zachowania.

w latach 60. XX wieku aktywny udział Tinbergena w pracach terenowych spadł prawie do końca. Nadal nadzorował studentów, nadal pisał kilka prac; były kolejne popularne książki (w tym A Time/Life book Animal Behavior, 1965) i wiele popularnych artykułów. Jednak jego entuzjazm do samodzielnego prowadzenia badań zniknął. Zastąpiło to jego rozwijające się zainteresowanie kinematografią (którą zajmował się na małą skalę od lat 40.), czego kulminacją był telewizyjny film o zachowaniu mewy śledziowej, sygnały o przetrwaniu. Przez kilka lat filmował go sam, w ogromnej kolonii ptaków na wyspie Walney, i zmontował go wspólnie z doświadczonym Hugh Falkusem. Film zdobył upragnioną nagrodę Italia w kategorii filmów dokumentalnych (1969).

Ostatnie Projekty. W latach 60. na arenie międzynarodowej otrzymał liczne wyróżnienia, w tym stypendium Royal Society w 1962 roku, w wieku pięćdziesięciu pięciu lat, honorowe członkostwo wielu towarzystw i zaproszenia na wykłady z całego świata. W Oksfordzie jego status został uznany dość późno, z pełną profesurą w 1966 roku. Miał jeszcze wielu uczniów; był umiejętnie wspomagany w ich nadzorowaniu (od połowy lat 50.) przez Michaela Cullena, który z szeroko zakrojonym, ale poważnie Krytycznym i ilościowym umysłem był doskonałym uzupełnieniem Tinbergena. W Oksfordzie Tinbergen był jednym z inicjatorów nowego licencjackiego kursu Nauk o człowieku. Zaangażował się w tworzenie i utrzymywanie Instytutu Badawczego Serengeti w Tanzanii, który co roku odwiedzał. Ale w związku z jego malejącym zainteresowaniem badaniami terenowymi, zmagał się z problemami zdrowotnymi, zwłaszcza z głębokimi depresjami, które go ubezwłasnowolniły.

główną zmianą w zainteresowaniu Tinbergena było zastosowanie etologii w badaniu zachowań ludzi i ludzkich problemów. Cierpiąc przez całe życie poczucie winy z powodu braku zainteresowania cierpieniem ludzi, podążał za Konradem Lorenzem i swoim byłym uczniem Desmondem Morrisem w wykorzystywaniu wiedzy zdobytej w badaniach nad zwierzętami, aby zrozumieć choroby ludzkości, takie jak agresja i wojna. Jego wykład inauguracyjny w Oksfordzie (1968), zatytułowany „on War and Peace in Animals and Man”, został opublikowany w Science i wywołał wiele dyskusji na temat tego, czy porównania zachowań ludzi i zwierząt są dopuszczalne. Tinbergen porównał Terytoria grup zwierząt z terytoriami ludzi i wskazał na nieprawidłowe działanie naszych” wrodzonych ” gestów ustępstw, gdy używana była broń dalekiego zasięgu. Zaapelował do naukowców, by nie bezlitośnie stosowali wyniki zwierzęce wobec ludzi (za to krytykował Lorenza), a jedynie stosowali metodologię etologii w kontekście człowieka.

żona Tinbergena zainteresowała się zachowaniem dzieci, a ona i Niko rozpoczęli badania obserwacyjne nad niezwykłym zachowaniem dzieci autystycznych, które miały być jego ostatnim projektem. Jej kulminacją była książka „dzieci autystyczne: Nowa Nadzieja na lekarstwo” z 1983 roku. Badania, artykuły i wykłady Tinbergenów na temat autyzmu dziecięcego były kontrowersyjne, ponieważ wyciągali Głębokie wnioski na temat emocjonalny, z jedynie anegdotycznymi dowodami jako wsparciem. Wykorzystując analizę etologiczną, badając podejście i unikanie przez dzieci, naukowcy doszli do wniosku, że wadliwe zachowanie rodziców jest główną przyczyną autyzmu. Krytyka była szczególnie dotkliwa ze względu na międzynarodową pozycję Niko Tinbergena jako naukowca behawioralnego.

w 1973 roku Tinbergen, wspólnie z Lorenzem i Karlem von frischem, otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny „za odkrycia dotyczące organizacji i wywoływania wzorców zachowań indywidualnych i społecznych.”Nagroda Nobla za tak szeroki temat jest niezwykła; częściej przyznawany jest za pojedyncze odkrycie. Von Frisch rzeczywiście dokonał takiego odkrycia w systemie komunikacji pszczół miodnych, ale Lorenz i Tinbergen zostali nagrodzeni za nowe podejście. W swoim wykładzie akceptacyjnym Tinbergen skoncentrował się prawie wyłącznie na swoich badaniach nad autyzmem i na tym, co widział jako ocenę techniki Alexandra, alternatywnej i nienaukowej techniki poprawiającej postawę i ruch ludzkiego ciała. Wywołało to wiele krytyki.

na emeryturze Tinbergen całkowicie wycofał się ze środowiska akademickiego i naukowego oraz z kinematografii. Był blisko rodziny, korespondował ciepło z wieloma ludźmi, ale spotykał się z kilkoma przyjaciółmi i często był poważnie przygnębiony. Zmarł na udar mózgu w wieku 81 lat 21 grudnia 1988 roku.

ocena. Wkład obserwatora ptaków, który otrzymał Nagrodę Nobla, był wkładem innowatora. Zasugerował pytania, jakie należy zadać o zachowanie zwierząt, zarówno w metodach terenowych stosowanych do ich badania, jak i w eksperymentach, które zmieniają tylko jeden lub dwa czynniki w środowisku zwierząt, a nie biorą ich do całkowicie kontrolowanej niewoli. Wkład tinbergena był tym bardziej skuteczny, że był utalentowanym komunikatorem, na wiele różnych sposobów.

wśród studentów zachowań zwierząt, Tinbergen jest znany ze swoich „czterech powodów”: dlaczego związku przyczynowego, ontogenezy, wartości przetrwania i ewolucji; były to pytania, które rozwiązał przez eksperyment i porównanie. Tam, gdzie Lorenz miał wiele pomysłów, Tinbergen analizował i eksperymentował oraz sortował pszenicę z plew. Pierwszy model hierarchicznej organizacji zachowania tinbergena został wyprzedzony przez innych, ale to sam Tinbergen zainicjował ten proces. Z pierwszych niejasnych sugestii Lorenza to Tinbergen sformułował system hierarchii wzorców zachowań. Ogólnie rzecz biorąc, idee zarówno Lorenz i Tinbergen o przyczynowości zachowania zostały w dużej mierze odrzucone, ale badania takie jak pierwsze przedsięwzięcia Tinbergena w problemach wartości przetrwania, funkcji biologicznej, rozwinęły się i wzmocniły ogromnie do tego, co teraz nazywa się ekologią behawioralną, podczas gdy Lorenz, nie będąc sam Naturalista pola, miał niewiele do zaoferowania. Pierwsze, proste eksperymenty tinbergena spowodowały, że inni sformułowali pytania o optymalną wydajność, a koncepcja optymalności była głównym fundamentem ekologii behawioralnej. W swoich badaniach nad ewolucją zachowań Mew, Tinbergen miał duże szczęście w pracy swojej podoktorskiej studentki Esther Cullen, zlecając jej pracę nad kittiwake, która tak pięknie pokazała, jak adaptacja do konkretnej niszy miała reperkusje dla całego szeregu zachowań specyficznych dla gatunku.

metodologia eksperymentalna Tinbergena została wówczas entuzjastycznie przyjęta, ale po dokładnej kontroli wiele jego badań miało wady, które nie przeszły przez dzisiejszego recenzenta, a jego brak kwantyfikacji został później skrytykowany, nawet przez jego własnych studentów (chociaż częściowo był to stan nauki w tym czasie). Część celebrowanej prostoty eksperymentów powodowała wady, m.in. dlatego, że przy braku ślepych testów często był subiektywny wpływ obserwatora. Ale Tinbergen zachęcał do takiego krytycznego odrzucenia; jego argumenty miały sens, a najważniejsze były przedstawione przez niego pomysły. To racjonalne podejście tinbergena do zachowania zwierząt w ich naturalnym środowisku, za które zostanie zapamiętany.

Tinbergen opublikował szesnaście książek, kilka przetłumaczonych na wiele języków oraz około 360 prac naukowych i popularnonaukowych. Z nich najbardziej znane było studium instinct i nadal jest szeroko cytowane na początku XXI wieku. Około dwie trzecie jego prac było popularnymi artykułami, głównie w języku niderlandzkim, około jedna trzecia w języku angielskim. Jego najważniejsza praca naukowa,” on Aims and Methods of Ethology „(1963), jest cytowana jeszcze częściej niż „Study of Instinct”. Jego najważniejszy film, Signals for Survival, miał mocną treść naukową, a także piękne obrazy.

oprócz Nagrody Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny (1973), Tinbergen otrzymał wiele innych nagród. Miał katedry w Lejdzie i Oksfordzie, liczne profesury wizytujące na uniwersytetach w wielu krajach oraz doktoraty honoris causa w Edynburgu i Leicester. Był członkiem Royal Society, najpierw Merton, potem Wolfson College w Oksfordzie, członkiem zagranicznym amerykańskiej Narodowej Akademii Nauk i Królewskiej holenderskiej Akademii Nauk i sztuk, członkiem Niemieckiej Akademii Nauk Przyrodniczych, członkiem honorowym Niemieckiego Towarzystwa Ornitologicznego, honorowym członkiem Amerykańskiej Akademii Sztuk i Nauk oraz Royal College of Psychiatry. Otrzymał także odznaczenia wielu innych towarzystw, zwłaszcza Swammerdam Medal holenderskiej Akademii Nauk i sztuk oraz Godman Salvin Medal brytyjskiej unii Ornitologicznej, a także inne. Nadzorował około czterdziestu doktorantów, z których kilku stało się bardzo wpływowymi (m.in. Gerard Baerends, Desmond Morris, John Krebs i Richard Dawkins).

Bibliografia

przytoczona poniżej Przyroda Niko Hansa Kruuka zawiera kompletną bibliografię.

prace TINBERGENA

z G. van Beusekom, F. P. J. Kooymans i M. G. Rutten. Het Bird Island . Lahren, Holandia: A. G. Schonderbeck, 1930.

” do biologii krycia Rybitwy rzecznej (Sterna H. hirundo L.)”. Ardea 20 (1931): 1-18.

” o orientacji wilka pszczelego (Philanthus triangulum Fabr)” . Journal of Comparative Physiology 16( 1932): 305-334.

Eskimoland. Rotterdam: D. van Sijn & strefy, 1935.

„Field Observations of East Greenland Birds. I. The Behaviour of the Red-Necked Phalarope (Phalaropus lobatus L.) in Spring.” Ardea 24 (1935): 1-42.

„The Function of Sexual Fighting in Birds, and the problem of the Origin of 'Territory.'” Bird Banding 7 (1936): 1-8.

With Konrad Lorenz. „Taksówka i działanie instynktu w jajowatym ruchu szarej gęsi, I”. Journal of animal Psychology 2( 1938): 1-29.

zachowanie śnieżnej owsianki na wiosnę. Transactions of the Linnaean Society of New York 5. Nowy Jork, 1939.

„Na Przepustkę” . Journal of animal Psychology 4( 1940): 1-40.

” obserwacje Etologiczne na aksamitnym motylu, Satyrus Semele L.”. Journal für Ornithologie 89 (1941): 132-144.

” obiektywne badanie wrodzonego zachowania zwierząt.”Bibliotheca Biopheoretica 1 (1942): 39-98.

Inleiding tot de diersociologie . Gorinchem, Holandia: Noorduijn, 1946.

Kleew: Historia mewy. New York: Oxford University Press, 1947.

De Natuur is sterker dan de leer, of de lof van het veldwerk . Leiden: Luctor et Emergo, 1947. Wykład inauguracyjny Uniwersytetu w Lejdzie, 25 kwietnia 1947.

” hierarchiczna Organizacja mechanizmów nerwowych leżących u podstaw instynktownych zachowań.”Sympozjum of the Society for Experimental Biology 4 (1950): 305-312.

Z A. C. Perdeck. „W sprawie sytuacji stymulacyjnej uwalniającej odpowiedź Żebrzącą u nowo Wyklutego pisklęcia mewy Śledziowej (Larus argentatus argentatus Pont).”Behaviour 3 (1950): 1-39.

Studium instynktu. Oxford: Clarendon Press, 1951.

” ciekawe zachowanie Stickleback.”Scientific American 193 (December 1952): 22-26.

„działania ” pochodne”: ich związek przyczynowy, znaczenie biologiczne, pochodzenie i emancypacja podczas ewolucji.”Kwartalny przegląd Biologii 27 (1952): 1–32.

” o znaczeniu terytorium w Mewie Śledziowej.”Ibis 94 (1952): 158-159.

” a Note on the Origin and Evolution of Threat Display.”Ibis 94 (1952): 160-162.

świat mewy Śledziowej. Londyn: Collins, 1953.

zachowania społeczne u zwierząt. Londyn: Methuen, 1953.

Ptasie Życie. London: Oxford University Press, 1954.

opowieść o Johnie Stickle. Londyn: Methuen, 1954.

” o funkcjach terytorium w mewach.”Ibis 98 (1956): 401-411.

Ciekawscy Przyrodnicy. London: Country Life, 1958.

” Comparative Studies of the Behaviour of Gulls (Laridae): a Progress Report.”Behaviour 15 (1959): 1-70.

z G. J. Broekhuysen, F. Feekes, J. C. W. Houghton, et al. „Egg Shell Removal by the Black-Headed Gull, Larus ridibundus L.: A Behaviour Component of Camouflage.”Zachowanie 19 (1962): 74-117.

” o celach i metodach etologii.”Zeitschrift für Tierpsychologie 20 (1963): 410-433. Facsimile reprinted in Animal Biology 55, no. 4 (2005): 297-321.

Zachowanie Zwierząt. Life Nature Library. New York: Time Incorporated, 1965.

Z Erykiem A. Ennionem. Ślady. Oxford: Clarendon Press, 1967.

” o wojnie i pokoju w zwierzętach i człowieku.”Science 160 (1968): 1411-1418.

z Hugh Falkusem i Erikiem A. Ennionem. Sygnały przetrwania. Oxford: Clarendon Press, 1970. Książka oparta na filmie z 1969 roku o tym samym tytule. Wersja VHS: McGraw-Hill, 1970.

the Animal in Its World: Explorations of an Ethologist, 1932-1972, vol . 1, Badania Terenowe. London: George Allen & Unwin, 1972. Zbiór dziesięciu prac naukowych Tinbergena na temat eksperymentalnej pracy w terenie, w tym badań nad wilkiem pszczół, motylem lipiennym, mewą czarnogłową i lisem.

the Animal in Its World: Explorations of an Ethologist, 1932-1972, vol . 2. Eksperymenty laboratoryjne i referaty ogólne. London: George Allen & Unwin, 1972. Zbiór ośmiu prac naukowych Tinbergena, dotyczących badań laboratoryjnych (pleśni i kleszczy) oraz teorii etologicznej.

” The Croonian Lecture, 1972: Functional Ethology and The Human Sciences.”Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 182 (1972): 385-410.

Z Elisabeth A. Tinbergen. Autyzm Wczesnodziecięcy: Podejście Etologiczne. Advances in Ethology, supplements to Journal of Comparative Ethology (Zeitschrift für tierpsychologie) 10. Berlin: P. Parey, 1972.

” etologia i choroby stresowe.”In Les Prix Nobel en 1973. Stockholm: Norstedt, 1974, and Science 185 (1974): 20-27. Wykład Noblisty. Dostępny od http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/tinbergen-lecture.html

z Elisabeth A. Tinbergen. Dzieci „autystyczne” : Nowa Nadzieja na lekarstwo. Londyn: Allen and Unwin, 1983.

” Oglądam i zastanawiam się.”In Studying Animal Behavior: Autobiographies of the Founders, edited by Donald A. Dewsbury. Chicago: University of Chicago Press, 1989.

inne źródła

Burkhardt, Richard W. Chicago: University of Chicago Press, 2005.

„Adaptacje w Kittiwake do gniazd klifowych.”Ibis 99 (1957): 275-302.

Kruuk, Hans. Natura Niko. Oxford: Oxford University Press, 2003.

Lorenz, Konrad. „Der Kumpan in der Umwelt des Vogels: Towarzysz umysłu jako moment wyzwalający zachowania społeczne”. Journal of Ornithology 83( 1935): 137-215, 289-413.

Reell, D. Rene. The World of Instinct: Niko Tinbergen and the Rise of Ethology in the Netherlands (1920-1950). Assen, Netherlands: Van Gorcum, 2000.

Hans Kruuk

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.