Tinbergen, Nikolaas(Niko)

(f. Haag, Nederländerna, 15 April 1907;

D. Oxford, Storbritannien, 21 December 1988), etologi, djurbeteende, naturhistoria, popularisering av vetenskap, filmning.

Tinbergen var tillsammans med Konrad Lorenz en av de två främsta grundarna av etologins vetenskap, eller biologisk studie av djurbeteende, och för detta fick han Nobelpriset. Tinbergen närmade sig djurbeteendestudier experimentellt på fältet och förespråkade en rigorös separation av kausal, funktionell, utvecklande och evolutionär analys—känd som ”Tinbergen’ s four why ’ s.” han började som fågelskådare och fältarbetare med insekter i Nederländerna, internerades som gisslan under den tyska ockupationen under andra världskriget och flyttade efter kriget till Oxford i England. Han etablerade en grupp studenter, varav många blev välkända inom sitt område och förde vetenskapen om djurbeteende till en bred allmänhet. Han var en lysande kommunikatör såväl som en naturfältbiolog och fick internationellt erkännande med sitt fotografi och flera beteendefilmer. Senare i livet fokuserade han sina studier på barndomsautism.

Tidigt liv i Holland. Född och uppvuxen i Nederländerna flyttade Niko till England senare år, men han hade turen att växa upp i ett land med en extremt rik naturhistoria och i en familj med starka akademiska intressen och bakgrund. Hans far Dirk Cornelis Tinbergen var en läroverk lärare i nederländska språket i Haag, och en respekterad lärd av medeltida holländska. Han hade doktorsexamen och var författare till flera böcker, inklusive en allmänt använd holländsk grammatik. Han var också angelägen om att rita som en hobby, en passion som Niko förvärvade från honom. Dirk Cornelis var en hårt arbetande, väldigt organiserad person, intellektuellt stimulerande, full av humor och livsglädje, liksom en hängiven far och familjeman, som ofta tog sin familj på landsvandringar och semesterresor.

Nikos mor Jeanette var också lärare. Hon var mer matematisk än sin man, men angelägen om litteratur och talade franska, engelska och tyska samt Nederländska. Hon var familjens hjärta, en varm och impulsiv person. De bodde i en ganska borgerlig gata med radhus (Bentinckstraat, Haag): enkel, sparsam och ganska stram, och arbetsetiken dominerade.

det fanns fem barn. Den äldsta var Jan, som i akademisk prestation stod ut över de andra från en mycket tidig ålder. Han blev fysiker, vände sig senare till Ekonomi och slutade med Nobelpriset i ekonomi 1969, tjugo hedersdoktorer, en riddare och många andra utmärkelser. Han var mycket hårt arbetande, även som en ung pojke, och medan Niko larked omkring som en pojke och bara skrapas genom sina skolprov, Jan arbetade. I senare liv var Jan mannen med noggrann kvantifiering, medan Niko tittade på fåglar och hade breda tankar. De två bröderna var aldrig särskilt nära.

av de andra syskonen följde Nikos äldre syster Jakomien och yngre bror Dik inte framstående akademiska karriärer; hon blev lärare och chef för språk i en läroverk, och Dik ingenjör och senare chef för offentlig energi i Haag. För Niko var närmaste syskon hans bror Luuk, åtta år yngre. Niko var i vördnad för honom; han tyckte att Luuk var den mest intelligenta i familjen, en angelägen naturalist och konstnär. När Niko var i tjugoårsåldern gjorde han många Naturhistoriska projekt på fåglar tillsammans med Luuk. Luuk blev senare professor vid Groningen University och en framstående ekolog, men han led av depression och tog sitt eget liv vid trettionio års ålder.

även om hans föräldrars exempel och hans syskons intressen måste ha underlättat Tinbergens karriär som naturhistoriker, forskare och författare, var hans utveckling inte initierad av hans familj. Niko kartlade sin egen kurs, uppmuntrad men inte styrd av sina föräldrar. Som en pojke, hans liv handlade om roaming runt i den nederländska landsbygden, titta på små varelser, promenader, och jävlas med naturen, identifiera fåglar, och föra oljade fåglar hem från stranden och rengöring dem.

på sin regeringsskola i Haag gjorde han inte särskilt bra, förutom på sport (han spelade till och med kort på det nederländska nationella hockeylaget). Men på fritiden blev han en fanatisk tonårig naturalist, uppmuntrad av sin biologimästare Dr.Abraham Schierbeek. Det som förmodligen till stor del förutbestämde Tinbergens karriär som biolog var hans engagemang i en ungdomsorganisation, Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (NJN; Dutch Youth League for Nature Study).

sporrade av hans NJN-vänner, hans bror, hans föräldrar och hans lärare, vid sexton års ålder hade Tinbergen producerat sina första publikationer i populära Naturhistoriska tidskrifter, och han hade gjort en betydande start med djurlivsfotografering, som på 1920-talet var en ny utveckling. Ändå var han något misstänksam mot akademin, och i slutet av sina skolår kunde han inte se en karriär inom biologi, ett ämne han såg dominerat av morfologi och taxonomi. Han hade en känsla för språk, med ett utmärkt behärskande av nederländska och goda kunskaper i tyska, franska och engelska, men han ogillade något av dessa ämnen i skolans disciplinerade, formaliserade sammanhang. Han var full av tvivel.

i slutet av skolan 1925 övertalade hans föräldrar honom att ta en ”arbetssemester” vid en biologisk fältstation vid Östersjön, fågelmigrationsstationen (Vogelwarte) regisserad av Johannes Thienemann i Kurische Nehrung, i östra Preussen (nu i Kaliningrad, en del av Ryssland). Han tillbringade större delen av sin tid där med fotografi snarare än vetenskap, men när han återvände han omedelbart inskrivna för en femårig examen kurs i biologi vid universitetet i Leiden, nära Haag.

senare skrev Tinbergen: ”jag började mina studier i Leiden i slutet av en period av den mest trångsynta, rent” homologijakt ”-fasen av jämförande anatomi, undervisad av gamla professorer ” (Tinbergen, 1989, s. 438). För honom bestod biologi på universitetet av listor över fakta och torra jämförelser, som övervägdes i oändliga föreläsningar i stupade rum. Men ute med sina vänner kunde han studera fåglar i sina bon och insekter på ljusa blommor, längs stränder och drivande himmel. Han tillbringade minst tid på kursarbete, var frånvarande så ofta han kunde vara, bara se till att han skulle passera, medan han hela tiden gjorde spännande extracurricular projekt för att hålla sig frisk. Grundutbildningen i sig hade liten inverkan på honom, men hans aktiviteter borta från universitetet desto mer.

hans fritidsaktiviteter under sina studentår förde honom i kontakt med flera personer som hade ett långvarigt inflytande på honom. De inkluderade Gerard Tijmstra, en maverick som vid den tiden var matematiklärare samt en ornitolog, och som fick Tinbergen att starta seriösa observationer på måsar. Det var Jan Verwey, som föreläste i zoologi vid Leiden, och som var väldigt mycket en Fältman och fågelskådare; han producerade några av de första analyserna av fågelbeteende (hägrar) och uppmärksammade deras ”ritualiserade rörelser” och ”beteende ur sitt sammanhang.”Han blev senare chef för Dutch marine institute. Verwey och Tinbergen klickade, och tillbringade många timmar på fågel observationer tillsammans. Det var A. F. J. (Frits) Portielje, en handledare vid Amsterdam zoo, en angelägen observatör av djur i fångenskap, även av måsar (han skrev en seminal papper om deras beteende), och i Holland en allmänt känd populariserare av saker naturliga.

Tinbergen, som grundutbildning, tittade på och skrev om beteendet hos sillmåsar, tärnor, flera rovfåglar och ugglor, om migration och fågelområden och om skal och fåglar på stränderna, allt i holländska Naturhistoriska tidskrifter (Levende Natuur, Ardea, Amoeba, Meidoorn, Wandelaar och andra). År 1930 publicerade han tillsammans med tre vänner sin första bok Vogeleiland (Bird island), en naturhistorisk beskrivning av ett område, De Beer nära Rotterdam; han var huvudförfattare, men författarnas namn kom i alfabetisk ordning. 1929, genom NJN, träffade han sin senare fru, Elisabeth (Lies) Rutten, syster till en av hans medförfattare till Vogeleiland. Under den sista av sina grundutbildningsår, 1930, gjorde Tinbergen sin första lilla, seriösa vetenskapliga studie (men fortfarande till stor del beskrivande) om uppvaktningsbeteendet hos vanliga tärnor, som publicerades året därpå på tyska—utan att hans universitetslärare involverades.

trots ytterligare tvivel om en akademisk karriär, efter examen Tinbergen accepterat ett jobb som forskningsassistent i zoologi institutionen i Leiden, under Cornelis Jakob van der Klaauw. På denna avdelning var Hildebrand Boschma en av Tinbergens huvudkontakter, specialiserad på taxonomi och fysiologi hos ryggradslösa djur, inte själv intresserad av zoologiskt fältarbete, men accepterade att sådana studier gav avdelningen ytterligare styrka. Han uppmuntrade Tinbergen och de två skulle upprätthålla en regelbunden kontakt och korrespondens i årtionden efter. Tinbergen hade beslutat om ett doktorandprojekt om en art av grävarp, bivargen Philanthus triangulum, som skulle övervakas av Boschma. Han hade fascinerats av dessa insekter i ett dynområde i centrala Nederländerna, Hulshorst, där hans föräldrar hade en stuga, och han hade tidigare gjort ett litet grundprojekt på dem.

bivargen är en av de större ensamma getingarna, gul och svart. I sanddyner gräver honan en tunnel ungefär en halv meter djup, med några kamrar i slutet som hon förser med döda honungsbin, flera per kammare. Hon lägger ett ägg i varje kammare, och larven matar på bin. När honan återvänder till boet med ett dött bi, finner hon på något sätt den inkonsekventa ingången till boet, och Tinbergen undersökte bland annat vilka erkännandekriterier hon använde för att hitta rätt plats. Han designade eleganta fältförsök för att ta itu med detta, experiment som skulle bli klassiker under senare år. Till exempel omringade han boet ingången med en 30-centimeter cirkel av kottar innan biet lämnade för en jakttur, flyttade sedan cirkeln över ett kort avstånd efter att biet hade lämnat och observerade effekten när insekten återvände (förvirring). Han gjorde detta också med andra föremål, några platta, några långa och längre bort från boet, och han undersökte doftens Roll (frånvarande). På samma sätt undersökte han getingarnas jaktbeteende, hur de fångar sina honungsbin (och bara honungsbin) och doftens viktiga roll för att känna igen honungsbin.

Tinbergens doktorsavhandling,” Tubber die Orientierung des Bienenwolfes ” (om orienteringen av bivargen), var tjugonio sidor lång, på tyska, och publicerades 1932 i Zeitschrift f Tubber Vergleichende Physiologie (Journal of comparative physiology). Det var en av de kortaste teserna någonsin på detta område, allmänt bedömd vid den tiden för att vara ett bra papper, men inget enastående. Det var en av början på fältförsök av djurbeteende, men år senare blev Tinbergen fortfarande förvånad över att han kom undan med det. Anledningen till dess perfekta kvalitet var att Tinbergen hade valts ut som en av deltagarna i en ettårig expedition till Grönland och var tvungen att förkorta sitt projekt; han blev filosofie doktor den 12 April 1932, gifte sig med Lies Rutten den 14 April och åkte till Grönland några veckor senare.

en av de anmärkningsvärda aspekterna av Tinbergens doktorandarbete om bivargar var skillnaden med samtida experimentella metoder, som i laboratoriet försökte studera djur under förhållanden som alla kontrollerades så mycket som möjligt. Däremot studerade Tinbergen djur under förhållanden som var ”naturliga” och där han försökte ändra bara en enda variabel. Detta skulle karakterisera hans senare fält-experimentella arbete.

Grönland. I samband med det internationella polaråret 1932-1933 tillbringade Tinbergens ett år i Angmagssalik (nu Tassiusaq), Östra Grönland. De stannade hos Inuit, studerade fåglar och slädhundarnas sociala liv och samlade ett stort antal Inuitredskap och föremål d ’ art för Antropologiska museet i Haag. Tinbergens många fältanteckningar på slädhundar såg aldrig dagens ljus, men beteendestudierna av snöbunting Plectrophonax nivalis och den rödhalsade phalarope Phalaropus lobatus producerade intressanta papper efter deras återkomst till Nederländerna. För båda studierna fokuserade Tinbergen på försvaret av ett territorium runt boet; han inkluderade diskussioner om begreppen territoriellt beteende och gav detaljerade beskrivningar av beteende under avelscykeln. Falaropen, en liten vadfågel, var särskilt intressant för honom och var ovanlig bland fåglar genom att honan är ljust färgad och försvarar området, medan hanen är tråkig och inkuberar och tar hand om kycklingarna. Nikos intresse för territoriellt beteende skulle vara en viktig aspekt av hans framtida beteendestudier, och detta utvecklades på Grönland.

viktigare än de omedelbara resultaten av dessa fältstudier på Grönland var emellertid effekten av detta mellanrum på Tinbergen själv. Han fick förtroende för sin förmåga att utföra betydande vetenskap under försöksförhållanden, och i Holland blev han en internationell forskare. Också, som en initialt något sentimental naturvårdare, han blev nedsänkt i Inuitkulturen för exploatering av djur och vilda djur, och, vistas större delen av sin tid där med familjen av en shaman, han absorberade en Inuit syn på djur som organismer precis som växter är. Han förlorade uppfattningen att djur hade känslor; senare var detta för att underlätta begreppen djurbeteende som han utvecklade.

Tinbergens återvände från Grönland till Leiden hösten 1933 till sitt jobb som forskningsassistent för Van der Klaauw. Han publicerade en bok på nederländska om sina erfarenheter, Eskimoland (1935), illustrerad med många av hans fotografier och en serie artiklar i populära Naturhistoriska tidskrifter.

utveckling av etologi i Leiden på 1930-talet. Ämnet för territoriellt försvar av fåglar, som framkom i Tinbergens studier på Grönland, gjorde honom medveten om ett behov av att underbygga sitt fältarbete med en teoretisk bas och en tydlig frasering av frågor. Som han skrev i en holländsk artikel, istället för vad fåglar kämpar för, borde vi fråga ”vad driver fåglar att slåss, vad kämpar de och vad är effekten av deras strider?”Han började vara involverad i samtida teorier om djurpsykologi.

i Nederländerna vid den tiden var den ledande studenten av djurbeteende Johan Bierens De Haan, som skulle bli en viktig kraft i Tinbergens utveckling. De två männen utbytte en frekvent, voluminös och ofta personlig och vänlig korrespondens under mer än tjugo år. Tinbergens senior vid tjugofyra år var djurpsykologen Bierens De Haan föreläsare vid universitetet i Amsterdam och författare till flera böcker och papper. Han såg djurinstinkt ha ett tydligt syfte: det var medfödd och artspecifik; det involverade först och främst en ”medvetenhet” följt av en ”känsla” följt av en ”strävan.”Det gav i sin tur Öppet beteende, och enligt honom skulle en bra djurobservatör kunna känna igen denna händelsekedja genom intuition. Som svar uppmanade Tinbergen att fysiologiska fenomen skulle separeras från psykologiska och att vetenskapen bara skulle vara intresserad av det förra, eftersom ”subjektiva fenomen inte kan observeras objektivt hos djur, det är ledigt att antingen hävda eller förneka deras existens” (Tinbergen, 1951, s. 4).

bierens De Haans åsikter var i stort sett i linje med den brittiska psykologen William McDougall. Nästan diametralt motsatt till detta var amerikanen John Broadus Watsons åsikter, mannen bakom behaviorism, ett tillvägagångssätt som var lika anathema för Tinbergen. Watson ansåg att allt beteende förvärvades, ingen var medfödd; varje djur var en utbildad svarsmaskin och något beteende kunde läras ut. Tinbergen avvisades av behavioristernas upptagning med vita råttor och apor i burar och pressade spakar; senare sa han att behaviorism hade gett honom en mental allergi mot vita råttor från vilka han aldrig helt återhämtade sig.

ett annat, annorlunda tillvägagångssätt för djurbeteende koncentrerat sig på dess ” direktivitet.”Det var den engelska biologen Edward Stuart Russell, som antog att ”det objektiva syftet eller” syftet ”med en aktivitet styr dess detaljerade kurs” (t.ex. djur parar sig för att producera avkommor). Tinbergen invände att detta utesluter någon fysiologisk förklaring av beteende (1951, s.3-4).

det som slog Tinbergen om alla djurbeteendeteoretiker var att ingen av dem kände djur i sin naturliga miljö, ingen av dem var fältbiolog. Men, åtminstone initialt, han hade lite alternativ att erbjuda. Senare skulle han hänvisa till

slumpmässiga, kalejdoskopiska försök att förstå djurbeteende som gjorts av de framtida etologerna … gjorde det svårt snarare än underlättat av de många tidiga varumärkena av psykologi som vi vände oss till upplysning, men som hade besviken oss så bittert. (Tinbergen, 1989, s. 440)

på Zoologiavdelningen vid Leiden på 1930-talet fick Tinbergen av Van der Klaauw en föreläsningskurs i jämförande anatomi och med organisering av studentkurser i djurbeteende. Hans föreläsningar och fältkurser var mycket populära och resulterade i flera framstående forskningsprojekt av Tinbergen med sina studenter, även oberoende doktorandprojekt och publikationer som var viktiga för utvecklingen av etologi.

på platsen för hans tidigare doktorandarbete i centrala Holland, the dunes of Hulshorst, gjordes en uppsättning gemensamma projekt med Tinbergens induktiva tillvägagångssätt (se nedan), mestadels med insekter och alla inklusive ett starkt experimentellt element. Detta inkluderade förlängningar av hans studier på Philanthus, inklusive Doktorandprojektet från hans student Gerard Baerends på larvdödande geting Ammophila (Baerends skulle senare bli en mycket inflytelserik figur i holländsk zoologi och i djurbeteendevetenskap) och forskning om en fjärils uppvaktningsbeteende, harr Eumenis semele. I alla dessa projekt dissekerades sekvenser av beteendemönster i separata komponenter, och orsaksfaktorer samt efterföljande effekter av varje komponent bestämdes genom enkla men geniala experiment i fältet. Eleverna älskade det, och de resulterande tydliga publikationerna, i både vetenskapliga tidskrifter och mer populära tidskrifter, gjorde stor inverkan.

i ett liknande tillvägagångssätt i laboratoriet genomförde Tinbergen och hans elever projekt om avelsbeteendet hos små fiskar i ett mer eller mindre naturligt sammanhang i tankar, särskilt på den tre-spined stickleback Gasterosteus aculeatus. Dessa skulle bli kritiska i hans bedömning och utveckling av de teoretiska åsikterna som sedan främjades av Konrad Lorenz, den tyska forskaren som skulle vara huvudkraften i Tinbergens fortsatta karriär inom djurbeteende.

Tinbergen och Lorenz vägar korsades för första gången under ett symposium om instinkt som hölls i Leiden 1936. Deras karaktärer var poler från varandra: Tinbergen naturforskaren, mild och självironiskt, oroande, analysera och experimentera; Lorenz hålla djur hemma, ebullient och lysande, ett filosofiskt sinne, bubblande med tankar utan att testa eller följa dem igenom. Ändå, de två slog av det omedelbart och blev livslånga vänner, trots många senare kontroverser mellan dem, och trots andra världskriget som såg dem passionerat engagerade i motsatta sidor.

Lorenz hade väckt Tinbergens uppmärksamhet med sitt tyskspråkiga papper från 1935 ”Der Kumpan in Des Umwelt des Vogels” (the Companion in the Bird ’ s World) som beskrev hur instinkter fungerar i fåglarnas sociala liv. Han behandlade beteendemönster som om de var organ som kan jämföras mellan arter och hävdade att varje beteendemönster ”släpptes” av en kombination av artspecifika stimuli i miljön, som en nyckel som passade ett lås. Han hänvisade också till beteende som förekommer i olika funktionella sammanhang, såsom avel eller slåss, även om han inte föreslog ett internt systematiskt arrangemang av beteenden. Sådana tankar var musik för Tinbergens öron och passade väl in i hans experiment vid den tiden på stickleback fisk och insekter. Från hans sida fann Lorenz i Tinbergens experiment den vetenskapliga testningen av sina egna ännu ogrundade tankar.

deras enda gemensamma publikation, mycket citerad efteråt, kom efter att Niko och familjen stannade hos Konrad I sitt hem Altenberg i Österrike våren 1937, och de två forskarna experimenterade med Lorenz greylag-gäss om beteendet hos dessa fåglar när de rullade ett herrelöst ägg tillbaka i boet. De beskrev en ”instinktåtgärd” med sin specifika releaser, och en separat riktningskomponent också med sina egna stimuli, vilket tillsammans resulterade i att ägget styrdes in i boet. Lorenz gav utarbetad terminologi och teori i uppsatsen, Tinbergen avsnitten som behandlar experimenten själva.

andra klassiska experiment från den tiden i Altenberg involverade kartongmodeller som drogs över huvudet över unga gässlingar och kalkoner (senare publicerad i Tinbergen ’ s Study of Instinct ). Modellerna liknade en rovfågel (kort nacke, lång svans) när de drogs i en riktning och en anka när den drogs i den andra. Gässlingarna svarade som utredarna förväntade sig och förstärkte tanken på en mycket enkel uppsättning stimuli som styr beteendet. Senare studenter har dock haft svårt att upprepa resultaten.

mycket av Tinbergens förkrigsstrategi för djurbeteende sammanfattas i hans ”en objektivistisk studie av djurens medfödda beteende”, publicerad 1942. I detta hävdade han att djurbeteende har inre och yttre orsaker och kan ordnas på hierarkiskt sätt. Till exempel, miljöfaktorer skulle orsaka en fisk eller en fågel att vara i ”reproduktiv enhet,” då andra stimuli skulle orsaka ”subdrives” såsom boet-byggnad, uppvakta, eller slåss. Sådana stegvisa organisationssystem skulle gälla för allt beteende: det skulle finnas en hierarki och en sådan hierarki kunde analyseras fysiologiskt. Olika enheter (t.ex. reproduktion, aggression, rovdjur-försvar, utfodring) skulle vara ömsesidigt uteslutande. Alla sådana beteendemönster skulle vara ärvda och medfödda, och han hänvisade till dem som ”stereotypa rörelser” (senare ”fasta handlingsmönster”), var och en utlöstes av en frisättningsmekanism som utlöstes av en specifik stimulans.

Tinbergens” Objectivistic Study ” – papper innehöll många definitioner och kategoriseringar, med långa diskussioner om termer som instinktreaktionskedjor, reflexer, vakuumaktiviteter, avsiktsrörelser och ersättningsaktiviteter. Hans ideer om hierarkisk organisation gick mycket längre än Lorenz. Papperet utpekade också vikten av att studera inte bara orsakssambandet till beteende utan också dess funktion, särskilt i kommunikation, det vill säga beteende som är utformat för att bära information för andra djur. Det kontrasterade kraftigt med den subjektivistiska inställningen hos McDougall och Bierens De Haan, där djurens känslor var av största vikt.

Tinbergens bidrag visade bestämt att etologi var en exakt vetenskap. Genom att uttrycka principerna tydligare än Lorenz någonsin hade gjort blev Tinbergen munstycket för den nya disciplinen i den engelsktalande världen. Under tiden hade han 1939 utsetts till ”lector” i Leiden (jämförbar med en nuvarande läsare).

andra världskriget. i Maj 1940 Nederländerna invaderades av de tyska styrkorna. 1941 avgick de flesta lärare vid Leiden University i protest mot behandlingen av sina judiska kollegor, och 1942 togs många av dem, inklusive Tinbergen liksom många andra av de mest framstående figurerna i det nederländska samhället (professorer, ministrar), som gisslan av tyskarna. De skulle bli föremål för repressalier efter åtgärder från den nederländska tunnelbanan; till slut sköts cirka tjugo av dem. Gisslan internerades i en tidigare utbildningsskola för präster i Sint-Michielsgestel i södra Holland.

Tinbergen skulle tillbringa två år i gisslan lägret, i rimlig komfort men med hotet hängande över honom. Fångarna organiserade föreläsningar, pjäser och konserter, och det fanns betydande intellektuell aktivitet såväl som politisk diskussion. Tinbergen kunde skriva. En produkt från den tiden var en text på nederländska, Inleding tot de diersociologre (introduktion till Djursociologi), publicerad som en 184-sidig pocketbok efter kriget 1946. Det var visuellt tilltalande, med många av hans teckningar, men det var aldrig mycket av en framgång, efter att ha skrivits i en ganska skolmästerlig stil. Det fanns ett kalejdoskop av socialt beteende, med flera argument om beteendeorganisation som i hans tidigare publikationer. Som en intressant typ av throwback insisterade Tinbergen på att djur beter sig för artens bästa. Med tanke på det sammanhang där det skrevs var det inte förvånande att författaren inte var i toppform. Ett annat resultat av hans gisselläger var en serie handskrivna och rikt illustrerade häften om djur, för sina barn hemma. Två av dessa publicerades senare på engelska: Kleew (1947), om måsaroch berättelsen om John Stickle(1954), om beteendet hos sticklebacks.

efter att Tinbergen äntligen släpptes från gissellägret i September 1944 skulle han tillbringa sju månader till under den tyska ockupationen och bo med sin familj nära sina fältstudieplatser nära Hulshorst. Livet i Leiden var för svårt under den perioden, känd som ”hunger winter”, med allvarlig brist.

Leiden efter kriget. Efter kriget var över, återuppbyggnaden av en forskningsanläggning tog tid, mot bakgrund av problemen med det dagliga livet för en familj med fyra barn, i ett krossat land. Det fanns inget att arbeta med, inte ens anteckningsboken, inte ens en cykel att ta sig runt, och detta inför en enorm börda att föreläsa för översvämningen av nya studenter som följde fem års krig (till exempel var Tinbergen tvungen att föreläsa om djurmorfologi för cirka sju hundra medicinska studenter). Han kastade sig in i det nya, svåra livet, och med missionärsiver startade han till och med en ny tidskrift för beteendestudier, beteende, specifikt för att ta itu med sin egen unga vetenskap.

i januari 1947 utsågs han till professor i experimentell zoologi vid Leiden. I sin inledande föreläsning, med titeln ”Nature Is Stronger Than Nurture” och undertexten ”In Praise of Fieldwork”, skisserade Tinbergen etologins mål och metoder, den biologiska studien av djurbeteende. Under de följande åren upprätthöll han ett program för fältforskning med sina elever precis som på 1930-talet, baserat på samma plats Hulshorst, och även nära kolonierna av sillmåsar på den frisiska ön Terschelling.

en uppsättning (nu välkända) fältexperiment där syftade till analysen av hakningsresponsen mås kycklingar riktade mot sina föräldrars räkningar (vilket framkallar matuppstötning): vilka färger, billformer och rörelser som kunde få kycklingarna att pissa. Det publicerades i beteende 1950; det kunde kritiseras i dess metoder, men det innovativa tillvägagångssättet öppnade nya vägar inom biologi.

1946 hade Tinbergen gjort en tre månaders föreläsningstur genom USA och Kanada, organiserad av Ernst Mayr. I en uppsättning av sex föreläsningar vid Columbia University redogjorde han för den inställning till etologi som skulle bli ramen för hans magnum opus, studien av instinkt, som han skrev under 1947 och 1948, men publicerades först 1951. Det var den viktigaste produkten av hans efterkrigsår i Leiden. Det gav en översikt över hela strukturen av djurbeteende, dess interna och externa mekanismer, dess utveckling och dess biologiska funktion och utveckling. Det gav ordning i det upplevda kaoset att bete sig djur, med enkla förklaringar och tankar om hur man tittar och studerar, utan jargong och med lättlästa grafer och trevliga naturliga ritningar. Senare demonterades mycket av den beteendestruktur som föreslogs här igen, men studien av instinkt tjänade sitt syfte. Det var etologins första riktiga text, och det var avgörande för att fastställa fältets identitet.

det börjar med att förklara hur etologi relaterar till fysiologi, psykologi, andra biologiska vetenskaper, behaviorism och vitalism och beskriver de frågor som Tinbergen tyckte var viktiga. Följande kapitel beskriver den hierarkiska organisationen av beteende och rollen som yttre ”frigörande” stimuli och av interna faktorer som hormoner och centrala nervsystemet, för att orsaka beteende. De tre sista kapitlen diskuterar utvecklingen av beteende under en individs livstid, inklusive lärande och konditionering, och diskuterar anpassning och utveckling.

samtidigt skrev han studien av instinkt, Tinbergen publicerade många vetenskapliga och populära artiklar. Enligt alla standarder var han mycket framgångsrik i Leiden: professor i en ovanligt ung ålder, många beundrande studenter, kända internationellt, hans stora bok om att brista på världsscenen, redaktör för den viktigaste internationella tidskriften inom sitt område och kunna resa så mycket som han gillade. Men 1949 övergav han sin stol i Leiden för ett jobb som demonstrant, långt under lektorns nivå, i Oxford, England.

skälen till hans drag var delvis en missionär iver att sprida sin etologi budskap i den engelsktalande världen, och dels att han hade nog av Nederländerna, med sin dömande provinsialism, dess folkmassor, dess kvävning regler och förordningar, dess firande av ekonomisk vinning, och universitetet där han var tvungen att spendera för mycket tid på administrativa frågor.

Oxford. Tinbergen rekryterades till Oxford av den dåvarande chefen för Zoologiska institutionen, Alister Hardy. Han anlände i September 1949 med sin familj, Lies förväntar sig sitt femte barn. Det var en stor omvälvning, mycket större än det skulle ha varit i början av tjugoförsta århundradet, och började livet i ett helt annat slags samhälle, på ett främmande språk, med barn mellan fyra och femton som går till lokala skolor. Men de var glada, och även när Tinbergen började på Zoologiska institutionen hade hans jobb uppgraderats till lektorns. Han lockade snart en grupp framstående forskarstuderande; det fanns en atmosfär av högt humör och enorm entusiasm.

i England började Tinbergen igen beteendefältarbete i måskolonier, initialt i Norfolk, senare på Farneöarna och i Ravenglass, vid Irländska sjön. Med sina elever behandlade han genom jämförande och experimentella metoder de grundläggande ideerna om etologi som utvecklats i studien av instinkt. Bland produkterna under denna period fanns mängder av populära artiklar, såväl som teoretiska artiklar (t.ex. om ”härledda” aktiviteter, 1952) och flera böcker. Hans postdoktor Esther Cullens paradigmatiska bidrag (1957) visade de olika aspekterna av fågelbeteende som hade utvecklats som svar på miljökrav, i hennes klassiska papper om anpassningen av beteendet hos en klipphäckande mås, kittiwake. Även om forskningen till stor del var Cullens eget initiativ och arbete, sågs den alltid som en produkt från Tinbergen-gruppen.

studien av instinkt uppträdde 1951, till utmärkta recensioner runt om; det etablerade Tinbergen tillsammans med Lorenz som den ledande forskaren inom detta område. Även om många av de bakomliggande tankarna hade kommit från Lorenz, uppfattades Tinbergen som ansvarig för etologins vetenskapliga grund. Studien av instinkt följdes snart av socialt beteende hos djur (1953), vilket gjorde liten inverkan, och av Sillmåsens Värld (1953), en detaljerad beskrivning av sillmåsens beteende och den bok som Tinbergen själv alltid var mest nöjd med. Det var det mer populära fågellivet (1954) och nyfikna naturalister (1958), där han skrev om sitt fältarbete för en naturalistisk läsare.

Niko Tinbergen uppnådde stor auktoritet med sitt arbete i Oxford, och tillsammans med Konrad Lorenz i Tyskland var han omgiven av etologins framgång. Sedan, out of the blue 1953, kom en potentiellt förödande kritik från Daniel Lehrman, en jämförande psykolog baserad vid Rutgers University i Newark. Det riktades särskilt mot Lorenz, men också på Tinbergen. Lehrman hävdade att det inte fanns något sådant som helt enkelt medfödd beteende. Det fanns inga bevis för en enda kausal bakgrund av liknande beteendemönster i olika arter. Det fanns inga bevis för några underliggande neurofysiologiska mekanismer, som i alla fall sannolikt skulle skilja sig mellan arter. Lehrman såg de enkla beteendemodellerna av Lorenz och Tinbergen som en fara för förståelsen.

Tinbergen bjöd in Lehrman till Oxford, argumenterade de, och senare skulle de bli goda vänner. Tinbergen instämde i många av Lehrmans punkter, särskilt med kritiken att etologi gjorde en tydlig åtskillnad mellan medfödd och lärt beteende (natur/Vård), och Tinbergen enades om att det hade skett mycket förenkling. Men han fick också Lehrman att se att han hade avvisat några användbara aspekter och metoder för etologi. Lorenz var mycket mer förolämpad och, till skillnad från Tinbergen, såg ingenting av värde i Lehrmans kritik. Han interagerade senare med Lehrman vid etologiska möten och andra konferenser, men han uppskattade aldrig lehrmans invändning att Lorenz skarpa skillnad mellan medfödd och lärt beteende stod i vägen för en bättre förståelse för hur beteende utvecklas hos individen.

under de följande åren fokuserade Tinbergen inte längre på några av de orsakssamband som ligger till grund för djurbeteende; han publicerade ytterligare ett långt papper om måsarternas jämförande beteende (1959), men efter det koncentrerades hans intresse på vad han såg som den funktionella och evolutionära betydelsen av beteende, på effekterna av beteendemönster på djurens överlevnad. Det var ämnen som passade hans talanger bäst: studien av hur beteendemönster bidrar till djurens överlevnad i världen, i deras naturliga livsmiljö.

vid Oxford University själv förblev Tinbergen något av en outsider. Hans föreläsningar var populära, men den sociala sidan av universitetslivet vädjade inte till honom, och hans intressen var akademiskt ganska smala. Han var en kollega i den gamla Merton College under några år, en högskola som är typisk för Oxfords drömmande spiror och full av ritual, men han avgick från det och flyttade istället till det mer moderna, jordnära Wolfson College. Han hade få vänner på universitetet, och i allmänhet höll Tinbergens ganska för sig själva.

men forskningen med hans dynamiska grupp doktorander och medarbetare fortsatte kraftigt i slutet av 1950-talet och 1960-talet. han upprätthöll intensivt fältarbete, där han aktivt deltog själv. Speciellt i de stora måskolonierna i Ravenglass, på Irländska havet, lanserades flera innovativa beteendestudier. En var en studie av ett enkelt beteendemönster av svartmåsar, avlägsnande av äggskal från sina bon efter att ägg hade kläckts; detta blev en klassiker (1962). I eleganta fältförsök analyserade Tinbergen stimuli som inducerar beteendet (särskilt färg och konsistens) och samtidigt (även experimentellt) dess biologiska funktion, det vill säga hur detta beteende bidrar till upprätthållandet av kamouflage av boet.

1963 publicerade han tidningen som anses vara hans viktigaste bidrag till etologi, ”On Aims and Methods of Etology”, tillägnad Konrad Lorenz för hans sextionde födelsedag; dess budskap blev känt som ”Tinbergens fyra varför.”Tinbergen utarbetade det tillvägagångssätt som han tog i studien av instinkt: Som biologisk vetenskap handlar etologi om observerbara fenomen-utgångspunkten är induktiv. Det handlar om fyra olika problem: orsakssamband, effekt (funktion eller överlevnadsvärde), evolution och ontogeni (naturvård). Tinbergen granskade dessa fyra aspekter i detalj och det akuta behovet av experiment och lade till en grund för vad han såg som en fortsatt etologiplikt: den detaljerade observationen och beskrivningen av beteende.

under 1960-talet minskade Tinbergens aktiva engagemang i fältarbete till nästan ett stopp. Han övervakade fortfarande studenter, bidrog fortfarande med flera artiklar; det fanns ytterligare populära böcker (inklusive en tid/livbok djurbeteende, 1965) och många populära artiklar. Men hans entusiasm för att utföra forskning själv försvann. Det ersattes av hans utvecklande intresse för filmskapande (som han hade gjort i liten skala sedan 1940-talet), som kulminerade i tv-filmen om sillmåsens beteende, signaler för överlevnad. Han tillbringade flera år på att filma det själv, i den enorma fågelkolonin på Walney Island, och redigerade den tillsammans med den erfarna Hugh Falkus. Det vann det eftertraktade Italia – priset för dokumentärer (1969).

Senaste Projekt. Internationellt kom många skillnader fram på 1960-talet, inklusive Fellowship of the Royal Society 1962, vid femtiofem års ålder, hedersmedlemskap i många samhällen och inbjudningar att föreläsa från hela världen. I Oxford erkändes hans status ganska sent, med full professorskap 1966. Han hade fortfarande många studenter; han assisterades skickligt i deras tillsyn (sedan mitten av 1950-talet) av Michael Cullen, som med ett brett men allvarligt kritiskt och kvantitativt sinne var ett perfekt komplement till Tinbergen. I Oxford var Tinbergen en av anstiftarna till den nya grundkursen i humanvetenskap. Han blev nära involverad i att inrätta och underhålla Serengeti Research Institute i Tanzania, som han besökte årligen. Men i samband med hans minskande intresse för fältstudier kämpade han med hälsoproblem, särskilt med djupa depressioner som oförmögna honom.

den största förändringen i Tinbergens intresse var att tillämpa etologi för att studera människors beteende och mot mänskliga problem. Efter att ha lidit livslånga skuldkänslor för hans brist på intresse för människors lidande följde han Konrad Lorenz och hans tidigare student Desmond Morris i användningen av kunskap som förvärvats i studien av djur för att förstå mänsklighetens sjukdomar som aggression och krigföring. Hans inledande föreläsning i Oxford (1968), med titeln ”On War and Peace in Animals and Man”, publicerades i Science och skapade mycket diskussion om huruvida jämförelser av människors och djurs beteende var tillåtna. Tinbergen jämförde djurgruppsområden med människors och påpekade felet i våra ”medfödda” appeasementgester när långväga vapen användes. Han uppmanade forskare att inte blithely tillämpa djurresultat på människor (och han kritiserade Lorenz för detta), utan bara att använda etologins metodik i det mänskliga sammanhanget.

Tinbergens fru Lies intresserade sig för barns beteende, och hon och Niko startade en observationsstudie om autistiska barns ovanliga beteende, som skulle bli hans sista projekt. Det kulminerade i deras 1983-bok” autistiska ” barn: nytt hopp för ett botemedel. Tinbergens forskning, artiklar och föreläsningar om barndomsautism var kontroversiella, eftersom de drog djupa slutsatser om ett känslomässigt ämne, med endast anekdotiska bevis som stöd. Med hjälp av en etologisk analys, studera tillvägagångssätt och undvikande av barn, drog forskarna slutsatsen att defekt föräldrabeteende är den främsta orsaken till autism. Kritik var att vänta, och det var särskilt allvarligt på grund av Niko Tinbergens internationella ställning som beteendeforskare.

1973 tilldelades Tinbergen tillsammans med Lorenz och Karl von Frisch Nobelpriset för fysiologi eller medicin ”för deras upptäckter rörande organisering och framkallande av individuella och sociala beteendemönster.”Ett Nobelpris för ett så brett tema är ovanligt; ofta tilldelas den för en enda upptäckt. Von Frisch hade faktiskt gjort en sådan enda upptäckt, i kommunikationssystemet för honungsbin, men Lorenz och Tinbergen tilldelades för deras nya tillvägagångssätt. I sin acceptansföreläsning koncentrerade sig Tinbergen nästan helt på sina autismstudier och på vad han såg som en utvärdering av Alexandertekniken, en alternativ och icke-vetenskaplig teknik för att förbättra människors kroppshållning och rörelse. Det väckte mycket kritik.

i sin pension drog Tinbergen sig helt från akademi och vetenskap och från filmskapande. Han var nära sin familj, han korresponderade varmt med många människor men såg få vänner och var ofta allvarligt deprimerad. Han dog av en stroke vid 81 års ålder, den 21 December 1988.

utvärdering. Bidraget från fågelskådaren som fick Nobelpriset var en innovatörs bidrag. Han föreslog de frågor man borde ställa om djurens beteende, både i fältmetoderna som används för att studera dem och i experimenten som bara förändrar en eller två faktorer i djurens miljö snarare än att ta dem i helt kontrollerad fångenskap. Tinbergens bidrag var desto effektivare eftersom han var en begåvad kommunikatör, på många olika sätt.

bland elever av djurbeteende är Tinbergen känd för sina ”fyra whys”: varför orsakssamband, ontogeni, överlevnadsvärde och evolution; dessa var de frågor han tog upp genom experiment och jämförelse. Där Lorenz hade en mängd ideer analyserade och experimenterade Tinbergen och sorterade vete från agnar. Tinbergens första modell av den hierarkiska organisationen av beteende har tagits över av andra, men det var Tinbergen själv som initierade denna process. Från Lorenz första vaga förslag var det Tinbergen som formulerade systemet med en hierarki av beteendemönster. I allmänhet har både Lorenz och Tinbergens tankar om orsakssamband av beteende i stor utsträckning kasserats, men studier som Tinbergens första satsningar på problem med överlevnadsvärde, biologisk funktion, har utvecklats och förstärkts enormt i det som nu kallas beteendeekologi, medan Lorenz, som inte är en fältnaturforskare själv, hade lite att erbjuda. Tinbergens första, enkla experiment fick andra att formulera frågor om optimal prestanda, och begreppet optimalitet har varit en viktig grund för beteendeekologi. I sin studie av utvecklingen av måsens beteende hade Tinbergen en stor lycka i arbetet med sin postdoktor Esther Cullen genom att sätta henne i arbete med kittiwake, vilket visade så vackert hur anpassning till en viss nisch hade återverkningar för en hel rad artspecifika beteenden.

Tinbergens experimentella metodik hälsades entusiastiskt vid den tiden, men vid noggrann inspektion hade många av hans studier brister som inte skulle ha passerat en nuvarande granskare, och hans brist på kvantifiering kritiserades senare, även av hans egna studenter (även om det delvis var vetenskapens tillstånd vid den tiden). Några av experimentets berömda enkelhet orsakade brister, bland annat för att i avsaknad av blinda tester var det ofta ett subjektivt inflytande från observatören. Men Tinbergen uppmuntrade ett sådant kritiskt avslag; hans argument var vettiga, och det som betydde mest var de tankar som han presenterade. Det var Tinbergens rationella ifrågasättande inställning till djurens beteende i sin naturliga miljö som han kommer att komma ihåg.

publikationer och påverkan. Tinbergen publicerade sexton böcker, flera översatta till många språk och cirka 360 vetenskapliga och populära artiklar. Av dessa var studien avinstinkt den mest kända, och fortsätter att vara allmänt citerad i början av tjugoförsta århundradet. Ungefär två tredjedelar av hans papper var populära artiklar, mestadels på nederländska, ungefär en tredjedel på engelska. Hans enskilt viktigaste vetenskapliga uppsats,” on Aims and Methods of Ethology ” (1963), Citeras ännu oftare än studien av instinkt. Hans viktigaste film, Signals for Survival, hade ett starkt vetenskapligt innehåll samt vackra bilder.

förutom Nobelpriset för fysiologi eller medicin (1973) fick Tinbergen många andra belöningar. Han hade stolar i Leiden och i Oxford, många gästprofessurer vid universitet i många länder och hedersdoktorer i Edinburgh och Leicester. Han var medlem i Royal Society, en kollega först av Merton, sedan av Wolfson College i Oxford, en utländsk medlem av US National Academy of Sciences och av Royal Netherlands Academy of Sciences and Arts, en medlem av den tyska Naturvetenskapliga Akademin och en hedersmedlem i German Ornithological Society, en hedersmedlem i American Academy of Arts and Sciences och av Royal College of Psychiatry. Han fick också utmärkta utmärkelser från många andra samhällen, särskilt Swammerdam-medaljen från den nederländska Akademin för vetenskap och konst och Godman Salvin-medaljen från British Ornithological Union, liksom andra. Han övervakade ett fyrtiotal doktorander, varav flera blev mycket inflytelserika (Gerard Baerends, Desmond Morris, John Krebs och Richard Dawkins, bland andra).

bibliografi

Hans Kruuks Niko ’ s Nature, citerad nedan, innehåller en fullständig bibliografi.

fungerar av TINBERGEN

med G. van Beusekom, F. P. J. Kooymans och M. G. Rutten. Het Vogeleiland . Laren, Nederländerna: A. G. Schoonderbeek, 1930.

” Zur Paarungsbiologie der Fluss Seeschwalbe (Sterna H. hirundo L.)”. Ardea 20 (1931): 1-18.

” om orienteringen av beewolf (Philanthus triangulum Fabr)”. Journal of Comparative Physiology 16 (1932): 305-334.

Eskimoland. Rotterdam: D. van Sijn & zoner, 1935.

” fältobservationer av östra grönländska fåglar. I. beteendet hos den Rödhalsade Falaropen (Phalaropus lobatus L.) på våren.”Ardea 24 (1935): 1-42.

”funktionen av sexuella Strider hos fåglar och problemet med ursprunget till” territorium.'”Bird Banding 7 (1936): 1-8.

Med Konrad Lorenz. ”Taxibilar och instinktiva åtgärder i den rullande rörelsen av grå gås, jag” . Journal of Animal Psychology 2 (1938): 1-29.

beteendet hos snön Bunting på våren. Transaktioner av Linnaean Society of New York 5. New York, 1939.

” hoppa rörelsen”. Journal of Animal Psychology 4 (1940): 1-40.

”etologiska observationer på sammetfjärilen, Satyrus semele L.”. Tidskrift F 29 (1941): 132-144.

” en objektivistisk studie av djurens medfödda beteende.”Bibliotheca Biotheoretica 1 (1942): 39-98.

introduktion till diersociologie . Gorinchem, Nederländerna: Noorduijn, 1946.

Kleew: historien om en mås. New York: Oxford University Press, 1947.

de Natuur är sterker dan de leer, av de lof van het veldwerk . Leiden: Luctor et Emergo, 1947. Leiden University inledande föreläsning, 25 April 1947.

” den hierarkiska organisationen av nervmekanismer som ligger bakom instinktivt beteende.”Symposier från Society for Experimental Biology 4 (1950): 305-312.

Med A. C. Perdeck. ”På stimulans situationen släppa tiggeri svar i nykläckta sill mås Chick (Larus argentatus argentatus Pont).”Beteende 3 (1950): 1-39.

studien av instinkt. Oxford: Clarendon Press, 1951.

” Sticklebackens nyfikna beteende.”Vetenskaplig Amerikan 193 (December 1952): 22-26.

””härledda” aktiviteter: deras orsakssamband, biologisk betydelse, ursprung och frigörelse under evolutionen.”Kvartalsvis granskning av biologi 27 (1952): 1–32.

” om betydelsen av territoriet i sill mås.”Ibis 94 (1952): 158-159.

” en anteckning om ursprunget och utvecklingen av Hotdisplayen.”Ibis 94 (1952): 160-162.

sill mås Värld. London: Collins, 1953.

socialt beteende hos djur. London: Methuen, 1953.

Fågelliv. London: Oxford University Press, 1954.

berättelsen om John Stickle. London: Methuen, 1954.

” på funktionerna för territorium i måsar.”Ibis 98 (1956): 401-411.

Nyfikna Naturforskare. London: Landsliv, 1958.

” jämförande studier av måsens beteende( Laridae): en lägesrapport.”Beteende 15 (1959): 1-70.

med G. J. Broekhuysen, F. Feekes, J. C. W. Houghton, et al. ”Äggskal avlägsnande av Svarthuvud mås, Larus ridibundus L.: ett beteende komponent i kamouflage.”Beteende 19 (1962): 74-117.

” om Etologins mål och metoder.”Zeitschrift F 20 (1963): 410-433. Fax omtryckt i Djurbiologi 55, nr 4 (2005): 297-321.

Djurbeteende. Life Nature Library. New York: Time Incorporated, 1965.

Med Eric A. Ennion. Spår. Oxford: Clarendon Press, 1967.

” om krig och fred i djur och människor.”Vetenskap 160 (1968): 1411-1418.

med Hugh Falkus och Eric A. ennion. Signaler för överlevnad. Oxford: Clarendon Press, 1970. Boken är baserad på filmen med samma namn från 1969. VHS-version: McGraw-Hill, 1970.

djuret i sin värld: utforskningar av en etolog, 1932-1972, vol. 1, Fältstudier. London: George Allen & Unwin, 1972. En sammanställning av tio av Tinbergens vetenskapliga artiklar om experimentellt fältarbete, inklusive studier om bivarg, harrfjäril, svartmås och räv.

djuret i sin värld: utforskningar av en etolog, 1932-1972, vol. 2. Laboratorieexperiment och allmänna papper. London: George Allen & Unwin, 1972. En sammanställning av åtta av Tinbergens vetenskapliga artiklar, om laboratoriestudier (av trastar och sticklebacks) och etologisk teori.

” The Croonian Lecture, 1972: funktionell etologi och humanvetenskap.”Proceedings of the Royal Society of London, Serie B, Biologiska Vetenskaper 182 (1972): 385-410.

Med Elisabeth A. Tinbergen. Autism För Tidig Barndom: Ett Etologiskt Tillvägagångssätt. Framsteg inom etologi, tillägg till Journal of Comparative Ethology (Zeitschrift f aubbir Tierpsychologie) 10. Berlin: P. Parey, 1972.

” etologi och Stresssjukdomar.”I Les Prix Nobel en 1973. Stockholm: Norstedt, 1974, och vetenskap 185 (1974): 20-27. Nobelföreläsning. Tillgänglig från http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/tinbergen-lecture.html

med Elisabeth A. Tinbergen. ”Autistiska” barn: nytt hopp om botemedel. London: Allen och Unwin, 1983.

” titta och undra.”I Studiing Animal Behavior: Autobiographies of the Founders, redigerad av Donald A. Dewsbury. Chicago: University of Chicago Press, 1989.

andra källor

Burkhardt, Richard W. beteendemönster. Chicago: University of Chicago Press, 2005.

Cullen, Esther. ”Anpassningar i Kittiwake till Cliff-Nesting.”Ibis 99 (1957): 275-302.

Kruuk, Hans. Nikos Natur. Oxford: Oxford University Press, 2003.

Lorenz, Konrad. ”Der Kumpan in der Umwelt des Vogels”: Det specifika som ett utlösande ögonblick av sociala beteenden”. Tidskrift för ornitologi 83 (1935): 137-215, 289-413.

R, D. Ren. Instinktens Värld: Niko Tinbergen och uppkomsten av etologi i Nederländerna (1920-1950). Assen, Nederländerna: Van Gorcum, 2000.

Hans Kruuk

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.