Tinbergen, Nikolaas (Niko)

(nacido en La Haya, Países Bajos, 15 de abril de 1907;

nacido en Oxford, Reino Unido, 21 de diciembre de 1988), etología, comportamiento animal, historia natural, popularización de la ciencia, filmación.

Tinbergen fue, con Konrad Lorenz, uno de los dos principales fundadores de la ciencia de la etología, o estudio biológico del comportamiento animal, y por esto recibió el Premio Nobel. Tinbergen se acercó a los estudios de comportamiento animal experimentalmente en el campo, y abogó por una separación rigurosa del análisis causal, funcional, de desarrollo y evolutivo, conocido como «Los cuatro por qué de Tinbergen». Comenzó como observador de aves y trabajador de campo con insectos en los Países Bajos, fue internado como rehén durante la ocupación alemana durante la Segunda Guerra Mundial, y después de la guerra se mudó a Oxford en Inglaterra. Estableció un grupo de estudiantes, muchos de los cuales se hicieron bien conocidos en su campo, y llevó la ciencia del comportamiento animal a un amplio público. Fue un comunicador brillante, así como un biólogo de campo natural, y ganó reconocimiento internacional con su fotografía y varias películas de comportamiento. En su vida posterior, centró sus estudios en el autismo infantil.

Primeros años de vida en Holanda. Nacido y criado en los Países Bajos, Niko se mudó a Inglaterra en los últimos años, pero tuvo la buena fortuna de crecer en un país con una historia natural extremadamente rica, y en una familia con fuertes intereses académicos y antecedentes. Su padre, Dirk Cornelis Tinbergen, era profesor de lengua holandesa en La Haya, y un respetado erudito del holandés medieval. Tenía un doctorado y fue autor de varios libros, incluyendo una gramática holandesa ampliamente utilizada. También estaba interesado en el dibujo como pasatiempo, una pasión que Niko adquirió de él. Dirk Cornelis era una persona trabajadora, muy organizada, intelectualmente estimulante, llena de humor y alegría de vivir, así como un padre devoto y un hombre de familia, que a menudo llevaba a su familia a paseos por el campo y viajes de vacaciones.

Jeanette, la madre de Niko, también era maestra de escuela. Era más matemática que su marido, pero aficionada a la literatura, y hablaba francés, inglés y alemán, así como holandés. Era el corazón de la familia, una persona cálida e impulsiva. Vivían en una calle bastante burguesa de casas adosadas (Bentinckstraat, La Haya): sencilla, ahorrativa y bastante austera, y dominaba la ética de trabajo.

Hubo cinco niños. El mayor fue Jan, quien en logros académicos se destacó por encima de los demás desde una edad muy temprana. Se convirtió en físico, más tarde se dedicó a la economía, y terminó con el Premio Nobel de Economía de 1969, veinte doctorados honorarios, un título de caballero y muchos otros honores. Él era muy trabajador, incluso de niño, y mientras Niko se divertía de niño y simplemente pasaba los exámenes de la escuela, Jan trabajaba. En su vida posterior, Jan era el hombre de la cuantificación meticulosa, mientras que Niko observaba pájaros y tenía ideas amplias. Los dos hermanos nunca fueron particularmente cercanos.

De los otros hermanos, la hermana mayor de Niko, Jakomien, y el hermano menor, Dik, no siguieron carreras académicas prominentes; se convirtió en profesora y directora de idiomas en una escuela secundaria, y Dik en ingeniera y más tarde directora de Energía Pública en La Haya. Para Niko, el hermano más cercano era su hermano Luuk, ocho años menor que él. Niko estaba asombrado de él; pensaba que Luuk era el más inteligente de la familia, un entusiasta naturalista y artista. Cuando Niko tenía veinte años, hizo muchos proyectos de historia natural sobre aves junto con Luuk. Luuk más tarde se convirtió en profesor en la Universidad de Groninga y un prominente ecologista, pero sufrió de depresión y se quitó la vida a la edad de treinta y nueve años.

Aunque el ejemplo de sus padres y los intereses de sus hermanos deben haber facilitado la carrera de Tinbergen como historiador natural, científico y escritor, su desarrollo no fue instigado por su familia. Niko trazó su propio curso, animado pero no guiado por sus padres. De niño, su vida consistía en vagar por el campo holandés, observar pequeñas criaturas, caminar y jugar con la naturaleza, identificar aves, y traer aves aceitadas a casa desde la playa y limpiarlas.

En su escuela de gramática del gobierno en La Haya no lo hizo particularmente bien, excepto en los deportes (incluso jugó brevemente en el equipo nacional de hockey holandés). Pero en su tiempo libre se convirtió en un naturalista adolescente fanático, alentado por su maestro en biología, el Dr. Abraham Schierbeek. Lo que probablemente predeterminó en gran medida la carrera de Tinbergen como biólogo fue su participación en una organización juvenil, la Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (NJN; Liga Juvenil Holandesa para el Estudio de la Naturaleza).

Impulsado por sus amigos de NJN, su hermano, sus padres y su maestro de escuela, a la edad de dieciséis años Tinbergen había producido sus primeras publicaciones, en revistas populares de historia natural, y había tenido un comienzo significativo con la fotografía de vida silvestre, que en la década de 1920 fue un nuevo desarrollo. Sin embargo, sospechaba un poco de la academia, y al final de sus años escolares no podía ver una carrera en biología, un tema que veía dominado por la morfología y la taxonomía. Tenía un talento para los idiomas, con un excelente dominio del holandés y un buen conocimiento práctico del alemán, el francés y el inglés, pero no le gustaba ninguno de estos temas en el contexto disciplinado y formalizado de la escuela. Estaba lleno de dudas.

Al final de la escuela en 1925, sus padres lo persuadieron de tomar unas «vacaciones de trabajo» en una estación de campo biológica en el Mar Báltico, la estación de migración de aves (Vogelwarte) dirigida por Johannes Thienemann en Kurische Nehrung, en Prusia Oriental (ahora en Kaliningrado, parte de Rusia). Pasó la mayor parte de su tiempo allí con la fotografía en lugar de la ciencia, pero cuando regresó inmediatamente se matriculó en un curso de biología de cinco años en la Universidad de Leiden, cerca de La Haya.

Más tarde, Tinbergen escribió:» Comencé mis estudios en Leiden al final de un período de la fase más estrecha de mente, puramente de ‘caza de homología’ de anatomía comparada, enseñada por antiguos profesores » (Tinbergen, 1989, p. 438). Para él, la biología en la universidad consistía en listas de hechos y comparaciones áridas, contempladas en interminables conferencias en salas congestionadas. Pero afuera, con sus amigos, podía estudiar aves en sus nidos e insectos en flores brillantes, a lo largo de playas y cielos a la deriva. Pasaba un mínimo de tiempo en el trabajo del curso, estaba ausente tan a menudo como podía, solo asegurándose de que pasaría, mientras hacía todo el tiempo emocionantes proyectos extracurriculares para mantenerse cuerdo. El estudio de pregrado en sí tuvo poco impacto en él, pero sus actividades fuera de la universidad aún más.

Sus actividades extracurriculares durante sus años de estudiante lo pusieron en contacto con varias personas que tuvieron una influencia duradera en él. Entre ellos se encontraba Gerard Tijmstra, un inconformista que en ese momento era profesor de matemáticas y ornitólogo, y que indujo a Tinbergen a comenzar a observar seriamente a las gaviotas. Estaba Jan Verwey, que dio conferencias en zoología en Leiden, y que era un hombre de campo y un observador de aves; produjo algunos de los primeros análisis del comportamiento de las aves (garzas), llamando la atención sobre sus «movimientos ritualizados» y «comportamiento fuera de contexto». Más tarde se convirtió en director del instituto marino holandés. Verwey y Tinbergen hicieron clic, y pasaron muchas horas juntos en observaciones de aves. Estaba A. F. J. (Frits) Portielje, un supervisor en el zoológico de Ámsterdam, un observador entusiasta de los animales en cautiverio, también de las gaviotas (escribió un artículo fundamental sobre su comportamiento), y en Holanda un divulgador ampliamente conocido de las cosas naturales.

Tinbergen, como estudiante, observó y escribió sobre el comportamiento de gaviotas arenques, charranes, varias rapaces y búhos, sobre migración y territorios de aves, y sobre conchas y aves en las playas, todo en revistas de historia natural holandesas (Levende Natuur, Ardea, Ameba, Meidoorn, Wandelaar y otras). En 1930, junto con tres amigos, publicó su primer libro Vogeleiland (Isla de los pájaros), una descripción de historia natural de un área, De Beer, cerca de Rotterdam; él era el autor principal, pero los nombres de los autores estaban en orden alfabético. En 1929, a través de la NJN, conoció a su esposa, Elisabeth (Lies) Rutten, la hermana de uno de sus coautores de Vogeleiland. En el último de sus años de pregrado, 1930, Tinbergen hizo su primer estudio científico pequeño y serio (aunque todavía en gran parte descriptivo), sobre el comportamiento de noviazgo de los charranes comunes, publicado al año siguiente en alemán, sin ninguna participación de sus profesores universitarios.

A pesar de las dudas sobre una carrera académica, después de graduarse, Tinbergen aceptó un trabajo como asistente de investigación en el Departamento de Zoología en Leiden, bajo Cornelis Jakob van der Klaauw. En este departamento, Hildebrand Boschma fue uno de los principales contactos de Tinbergen, especializado en taxonomía y fisiología de invertebrados, no interesado en el trabajo de campo zoológico, pero aceptando que tales estudios proporcionaban una fuerza adicional al departamento. Animó a Tinbergen y los dos mantendrían un contacto regular y correspondencia durante décadas después. Tinbergen había decidido un proyecto de doctorado sobre una especie de avispa excavadora, el lobo abeja Philanthus triangulum, para ser supervisado por Boschma. Había estado intrigado por estos insectos en una zona de dunas en el centro de los Países Bajos, Hulshorst, donde sus padres tenían una casa de vacaciones, y anteriormente había hecho un pequeño proyecto de pregrado sobre ellos.

El lobo abeja es una de las avispas solitarias más grandes, amarilla y negra. En el país de las dunas arenosas, la hembra cava un túnel de aproximadamente medio metro de profundidad, con unas pocas cámaras al final que abastece de abejas muertas, varias por cámara. Pone un huevo en cada cámara, y la larva se alimenta de las abejas. Cuando la hembra regresa al nido con una abeja muerta, de alguna manera encuentra la entrada discreta a su nido, y Tinbergen investigó, entre otras cosas, qué criterios de reconocimiento usó para encontrar el lugar correcto. Diseñó elegantes experimentos de campo para abordar esto, experimentos que se convertirían en clásicos en años posteriores. Por ejemplo, rodeó la entrada del nido con un círculo de piñas de 30 centímetros antes de que la abeja se fuera a cazar, luego movió el círculo a una corta distancia después de que la abeja se hubiera ido, y observó el efecto cuando el insecto regresó (confusión). Lo hizo también usando otros objetos, algunos planos, otros altos y más alejados del nido, e investigó el papel del olor (ausente). De manera similar, investigó el comportamiento de caza de las avispas, cómo atrapan a sus abejas (y solo a las abejas) y el importante papel del olor en el reconocimiento de las abejas.

La tesis doctoral de Tinbergen, «Über die Orientierung des Bienenwolfes» (Sobre la orientación del lobo abeja), tenía veintinueve páginas, en alemán, y se publicó en 1932 en Zeitschrift für Vergleichende Physiologie (Revista de fisiología comparada). Fue una de las tesis más cortas de la historia en este campo, generalmente considerada en su momento como un buen documento, pero nada excepcional. Fue uno de los inicios de los estudios experimentales de campo del comportamiento animal, pero años después Tinbergen todavía estaba sorprendido de que se saliera con la suya. La razón de su calidad superficial fue que Tinbergen había sido seleccionado como uno de los participantes en una expedición de un año a Groenlandia, y tuvo que acortar su proyecto; se convirtió en doctor en filosofía el 12 de abril de 1932, se casó con Lies Rutten el 14 de abril, y se fue a Groenlandia unas semanas más tarde.

Uno de los aspectos notables del trabajo de doctorado de Tinbergen sobre los lobos abeja fue la diferencia con los métodos experimentales contemporáneos, que en el laboratorio buscaban estudiar a los animales en condiciones que se controlaban todo lo posible. En contraste, Tinbergen estudió animales en condiciones que eran «naturales», y en las que intentó cambiar una sola variable. Esto caracterizaría su trabajo experimental de campo posterior.

Groenlandia. En el contexto del Año Polar Internacional 1932-1933, los Tinbergens pasaron un año en Angmagssalik (ahora Tassiusaq), Groenlandia Oriental. Se quedaron con los inuit, estudiaron las aves y la vida social de los perros de trineo, y recolectaron un gran número de utensilios y objetos de arte inuit para el museo antropológico de La Haya. Las muchas notas de campo de los Tinbergens sobre perros de trineo nunca vieron la luz del día, pero los estudios de comportamiento del escribano de nieve Plectrophonax nivalis y del falaropo de cuello rojo Phalaropus lobatus produjeron artículos interesantes después de su regreso a los Países Bajos. Para ambos estudios, Tinbergen se centró en la defensa de un territorio alrededor del nido; incluyó discusiones sobre los conceptos de comportamiento territorial y dio descripciones detalladas del comportamiento durante el ciclo reproductivo. El falaropo, un pequeño ave zancuda, era especialmente interesante para él, siendo inusual entre las aves en que la hembra es de colores brillantes y defiende el área, mientras que el macho es monótono, e incuba y cuida a los polluelos. El interés de Niko en el comportamiento territorial iba a ser un aspecto principal de sus futuros estudios de comportamiento, y esto se desarrolló en Groenlandia.

Más importante que los resultados inmediatos de estos estudios de campo de Groenlandia, sin embargo, fue el efecto de este interludio en el propio Tinbergen. Ganó confianza en su capacidad para llevar a cabo una ciencia significativa en condiciones difíciles, y en Holanda se convirtió en un científico internacional. Además, como naturalista-conservacionista inicialmente un tanto sentimental, se sumergió en la cultura inuit de explotación de animales y vida silvestre, y, permaneciendo la mayor parte de su tiempo allí con la familia de un chamán, absorbió una visión inuit de los animales como organismos al igual que lo son las plantas. Perdió la noción de que los animales tenían sentimientos; más tarde, esto fue para facilitar los conceptos de comportamiento animal que desarrolló.

Los Tinbergen regresaron de Groenlandia a Leiden en el otoño de 1933, a su trabajo como asistente de investigación de Van der Klaauw. Publicó un libro en holandés sobre sus experiencias, Eskimoland (1935), ilustrado con muchas de sus fotografías, y una serie de artículos en revistas populares de historia natural.

Desarrollo de la etología en Leiden en la década de 1930. El tema de la defensa territorial por las aves, que surgió en los estudios de Tinbergen en Groenlandia, le hizo consciente de la necesidad de apuntalar su trabajo de campo con una base teórica y una formulación clara de preguntas. Como escribió en un artículo holandés, en lugar de por qué luchan las aves, deberíamos preguntarnos «¿qué impulsa a las aves a luchar, qué luchan y cuál es el efecto de su lucha?»Comenzó a involucrarse con las teorías contemporáneas de la psicología animal.

En los Países Bajos en ese momento, el principal estudiante de comportamiento animal fue Johan Bierens de Haan, que se convertiría en una fuerza importante en el desarrollo de Tinbergen. Los dos hombres intercambiaron una correspondencia frecuente, voluminosa y a menudo personal y amistosa durante más de veinte años. El psicólogo animal Bierens de Haan, con veinticuatro años de experiencia en Tinbergen, fue profesor en la Universidad de Ámsterdam y autor de varios libros y artículos. Vio que el instinto animal tenía un propósito claro: Era innato y específico de la especie; implicaba en primer lugar una «conciencia» seguida de un «sentimiento», seguido de un «esfuerzo».»Eso, a su vez, produjo un comportamiento manifiesto, y según él, un buen observador de animales sería capaz de reconocer esta cadena de eventos por intuición. En respuesta, Tinbergen instó a que los fenómenos fisiológicos se separaran de los psicológicos, y que la ciencia solo se interesara en los primeros, ya que «los fenómenos subjetivos no se pueden observar objetivamente en los animales, es inútil afirmar o negar su existencia» (Tinbergen, 1951, p. 4).

Las opiniones de Bierens de Haan estaban ampliamente en línea con las del psicólogo británico William McDougall. Casi diametralmente opuestos a esto estaban los puntos de vista del estadounidense John Broadus Watson, el hombre detrás del conductismo, un enfoque que era igualmente anatema para Tinbergen. Watson consideró que todo el comportamiento era adquirido, ninguno era innato; cada animal era una máquina de respuesta entrenada y cualquier comportamiento podía enseñarse. Tinbergen fue rechazado por la preocupación de los conductistas con ratas blancas y monos en jaulas, presionando palancas; más tarde dijo que el conductismo le había dado una alergia mental a las ratas blancas de la que nunca se recuperó por completo.

Otro enfoque diferente del comportamiento animal se concentró en su «directividad». Fue la del biólogo inglés Edward Stuart Russell, quien asumió que » el objetivo o ‘propósito’ de una actividad controla su curso detallado» (por ejemplo, los animales se aparean para producir descendencia). Tinbergen objetó que esto excluía cualquier explicación fisiológica del comportamiento (1951, pp.3-4).

Lo que llamó la atención de Tinbergen sobre todos los teóricos del comportamiento animal fue que ninguno de ellos conocía a los animales en su entorno natural, ninguno de ellos era un biólogo de campo. Pero, al menos al principio, tenía pocas alternativas que ofrecer. Más tarde, se referiría a los

intentos al azar y caleidoscópicos de comprender el comportamiento animal realizados por los futuros etólogos, dificultados en lugar de facilitados por las muchas formas tempranas de psicología a las que recurrimos para la iluminación, pero que nos habían decepcionado amargamente. (Tinbergen, 1989, pág. 440)

En el Departamento de Zoología de Leiden en la década de 1930, Tinbergen fue encargado por Van der Klaauw de un curso de anatomía comparada y de la organización de cursos de comportamiento animal para estudiantes. Sus conferencias y cursos de campo fueron muy populares, y resultaron en varios proyectos de investigación sobresalientes de Tinbergen con sus estudiantes de pregrado, también proyectos de doctorado independientes y publicaciones que fueron importantes en el desarrollo de la etología.

En el sitio de su anterior trabajo de doctorado en Holanda central, las dunas de Hulshorst, se realizó un conjunto de proyectos conjuntos que empleaban el enfoque inductivo de Tinbergen (ver más abajo), en su mayoría con insectos y todos con un fuerte elemento experimental. Esto incluyó extensiones de sus estudios sobre Philanthus, incluido el proyecto de doctorado de su estudiante Gerard Baerends sobre la avispa asesina de orugas Ammophila (Baerends se convertiría más tarde en una figura muy influyente en la zoología holandesa y en las ciencias del comportamiento animal), y la investigación sobre el comportamiento de cortejo de una mariposa, el tímalo Eumenis semele. En todos estos proyectos, las secuencias de patrones de comportamiento se diseccionaron en componentes separados, y los factores causales, así como los efectos posteriores de cada componente, se determinaron a través de experimentos simples, pero ingeniosos, en el campo. A los estudiantes les encantó, y las publicaciones claras resultantes, tanto en revistas científicas como en revistas más populares, tuvieron un gran impacto.

En un enfoque similar en el laboratorio, Tinbergen y sus estudiantes llevaron a cabo proyectos sobre el comportamiento reproductivo de peces pequeños en un contexto más o menos natural en tanques, especialmente en el Gasterosteus aculeatus de tres espinas dorsales. Estos se volvieron críticos en su evaluación y desarrollo de los puntos de vista teóricos que entonces promovía Konrad Lorenz, el científico alemán que iba a ser la fuerza principal en la carrera posterior de Tinbergen en el comportamiento animal.

Los caminos de Tinbergen y Lorenz se cruzaron por primera vez durante un simposio sobre instinto celebrado en Leiden, en 1936. Sus personajes eran polos opuestos: Tinbergen el naturalista, gentil y autocrítico, preocupado, analizando y experimentando; Lorenz manteniendo a los animales en casa, efusivo y brillante, una mente filosófica, rebosante de ideas sin probarlas ni seguirlas. Sin embargo, los dos se hicieron amigos de inmediato y se convirtieron en amigos de por vida, a pesar de muchas controversias posteriores entre ellos, y a pesar de la Segunda Guerra Mundial que los vio comprometidos apasionadamente con lados opuestos.

Lorenz había atraído la atención de Tinbergen con su artículo en alemán de 1935 «Der Kumpan in des Umwelt des Vogels» (El compañero en el mundo de las aves), que describía cómo funcionan los instintos en la vida social de las aves. Trató los patrones de comportamiento como si fueran órganos que se pueden comparar entre especies, argumentando que cada patrón de comportamiento era «liberado» por una combinación de estímulos específicos de la especie en el entorno, como una llave que encajaba en una cerradura. También se refirió al comportamiento como el que ocurre en diferentes contextos funcionales, como la cría o la lucha, aunque no propuso una disposición sistemática interna de los comportamientos. Estas ideas eran música para los oídos de Tinbergen,y encajaban bien con sus experimentos en ese momento sobre peces e insectos. Por su parte, Lorenz encontró en los experimentos de Tinbergen la prueba científica de sus propias ideas aún no fundamentadas.

Su única publicación conjunta, muy citada después, se produjo después de que Niko y su familia se quedaran con Konrad en su casa de Altenberg en Austria en la primavera de 1937, y los dos científicos experimentaron con gansos de Lorenz en el comportamiento de estas aves cuando enrollaban un huevo perdido de vuelta al nido. Describieron una «acción instintiva»con su liberador específico, y un componente de dirección separado también con sus propios estímulos, lo que resulta en que el huevo sea dirigido al nido. Lorenz proporcionó terminología elaborada y teoría en el documento, Tinbergen las secciones que tratan de los experimentos en sí.

Otros experimentos clásicos de esa época en Altenberg involucraron modelos de cartón que fueron tirados por encima de polluelos y pavos jóvenes(más tarde publicados en el Estudio del instinto de Tinbergen). Los modelos se asemejaban a un ave de rapiña (cuello corto, cola larga) cuando se tiraba en una dirección, y a un pato cuando se tiraba en la otra. Los pichones respondieron como los investigadores esperaban, reforzando la idea de un conjunto muy simple de estímulos que dirigen el comportamiento. Sin embargo, a los estudiantes posteriores les ha resultado difícil repetir los resultados.

Gran parte del enfoque de Tinbergen sobre el comportamiento animal antes de la guerra se resume en su «Estudio Objetivista del Comportamiento Innato de los Animales», publicado en 1942. En esto argumentó que el comportamiento animal tiene causas internas y externas, y se puede organizar de manera jerárquica. Por ejemplo, los factores ambientales causarían que un pez o un pájaro estuviera en «impulso reproductivo», luego otros estímulos causarían «subespecies», como construir nidos, cortejar o pelear. Tales esquemas de organización escalonada se aplicarían a todo comportamiento: Habría una jerarquía y tal jerarquía podría analizarse fisiológicamente. Diferentes impulsos (por ejemplo, reproducción, agresión, defensa de depredadores, alimentación) serían mutuamente excluyentes. Todos estos patrones de comportamiento serían heredados e innatos, y se refirió a ellos como «movimientos estereotipados» (más tarde «patrones de acción fijos»), cada uno desencadenado por un mecanismo de liberación que fue activado por un estímulo específico.

El estudio objetivista de Tinbergen contenía muchas definiciones y categorizaciones, con largas discusiones de términos como cadenas de reacción instintivas, reflejos, actividades de vacío, movimientos de intención y actividades sustitutas. Sus ideas de organización jerárquica fueron mucho más lejos que las de Lorenz. El artículo también destacó la importancia de estudiar no solo el trasfondo causal del comportamiento, sino también su función, especialmente en la comunicación, es decir, el comportamiento que está diseñado para transportar información para otros animales. Contrastaba fuertemente con el enfoque subjetivista de McDougall y Bierens de Haan, donde los sentimientos de los animales eran primordiales.

La contribución de Tinbergen demostró firmemente que la etología es una ciencia exacta. Al expresar los principios con mayor claridad que Lorenz, Tinbergen se convirtió en el portavoz de la nueva disciplina en el mundo de habla inglesa. Mientras tanto, en 1939 había sido nombrado «lector» en Leiden (comparable a un lector actual).

Segunda Guerra Mundial. En mayo de 1940, los Países Bajos fueron invadidos por las fuerzas alemanas. En 1941, la mayoría del personal docente de la Universidad de Leiden renunció en protesta por el tratamiento de sus colegas judíos, y en 1942, muchos de ellos, incluidos Tinbergen, así como muchas otras de las figuras más prominentes de la sociedad holandesa (profesores, ministros del gabinete), fueron tomados como rehenes por los alemanes. Iban a ser objeto de represalias tras las acciones de la clandestinidad holandesa; al final, unos veinte de ellos fueron fusilados. Los rehenes fueron internados en un antiguo colegio de formación de sacerdotes en Sint-Michielsgestel, en el sur de Holanda.

Tinbergen iba a pasar dos años en el campamento de rehenes, con una comodidad razonable, pero con la amenaza colgando sobre él. Los reclusos organizaban conferencias, obras de teatro y conciertos, y había una considerable actividad intelectual, así como discusiones políticas. Tinbergen era capaz de escribir. Un producto de esa época fue un texto en holandés, Inleiding tot de diersociologre (Introducción a la sociología Animal), publicado en rústica de 184 páginas después de la guerra, en 1946. Era visualmente atractivo, con muchos de sus dibujos,pero nunca tuvo mucho éxito, al haber sido escrito en un estilo más bien escolar. Había un caleidoscopio de comportamiento social, con varios argumentos sobre la organización del comportamiento como en sus publicaciones anteriores. Como un tipo interesante de retroceso, en algunos lugares Tinbergen insistió en que los animales se comportan por el bien de la especie. Dado el contexto en el que fue escrito, no era de extrañar que el autor no estuviera en plena forma. Otro resultado de sus esfuerzos en el campamento de rehenes fue una serie de folletos escritos a mano y ricamente ilustrados sobre animales, para sus hijos en casa. Dos de ellas fueron publicadas más tarde en inglés: Kleew (1947), sobre gaviotas, y The Tale of John Stickle(1954), sobre el comportamiento de los sticklebacks.

Después de que Tinbergen fuera finalmente liberado del campamento de rehenes en septiembre de 1944, pasaría siete meses más bajo la ocupación alemana, viviendo con su familia cerca de sus sitios de estudio de campo cerca de Hulshorst. La vida en Leiden era demasiado difícil en ese período, conocido como el «invierno del hambre», con graves carencias.

Leiden después de la guerra. Una vez terminada la guerra, la reconstrucción de un establecimiento de investigación llevó tiempo, en un contexto de problemas de vida cotidiana para una familia con cuatro hijos, en un país destrozado. No había nada con lo que trabajar, ni siquiera papel de notas, ni siquiera una bicicleta para moverse, y esto ante la enorme carga de dar conferencias a la avalancha de nuevos estudiantes que siguieron a los cinco años de guerra (por ejemplo, Tinbergen tuvo que dar conferencias sobre morfología animal a unos setecientos estudiantes de medicina). Se lanzó a la nueva y difícil vida, y con celo misionero incluso comenzó una nueva revista para estudios de comportamiento, Comportamiento, específicamente para abordar su propia ciencia joven.

En enero de 1947 fue nombrado profesor titular en Leiden, en zoología experimental. En su conferencia inaugural, titulada «La naturaleza es más fuerte que la Crianza», y subtitulada «En alabanza del Trabajo de Campo», Tinbergen describió los objetivos y métodos de la etología, el estudio biológico del comportamiento animal. En los años siguientes, mantuvo un programa de investigación de campo con sus estudiantes al igual que en la década de 1930, con sede en el mismo sitio Hulshorst, y también cerca de las colonias de gaviotas arenques en la isla frisona de Terschelling.

Un conjunto de experimentos de campo (ahora bien conocidos) tenía como objetivo el análisis de la respuesta de picoteo de los polluelos de gaviota dirigidos a los picos de sus padres (lo que provocaba regurgitación de alimentos): qué colores, formas de pico y movimientos podrían hacer que los polluelos picotearan. Fue publicado en Behaviour en 1950; podría ser criticado en sus métodos, pero el enfoque innovador abrió nuevas vías en biología.

En 1946 Tinbergen había realizado una gira de conferencias de tres meses a través de los Estados Unidos y Canadá, organizada por Ernst Mayr. En un conjunto de seis conferencias en la Universidad de Columbia, expuso el enfoque de la etología que se convertiría en el marco de su obra maestra, El Estudio del Instinto, que escribió durante 1947 y 1948, pero que solo se publicó en 1951. Fue el producto principal de sus años de posguerra en Leiden. Dio un esquema de toda la estructura del comportamiento animal, sus mecanismos internos y externos, su desarrollo, y su función biológica y evolución. Proporcionaba orden en el caos percibido de los animales que se comportaban, con explicaciones e ideas simples sobre cómo observar y estudiar, sin jerga, y con gráficos fáciles de leer y dibujos naturales agradables. Más tarde, gran parte de la estructura de comportamiento propuesta aquí fue desmantelada de nuevo, pero el Estudio del Instinto sirvió a su propósito. Fue el primer texto real de la etología, y fue fundamental para establecer la identidad del campo.

Comienza explicando cómo la etología se relaciona con la fisiología, la psicología, otras ciencias biológicas, el conductismo y el vitalismo, esbozando las preguntas que Tinbergen consideró importantes. Los siguientes capítulos describen la organización jerárquica del comportamiento y el papel de los estímulos externos «liberadores», y de factores internos como las hormonas y el sistema nervioso central, en la causa del comportamiento. Los tres últimos capítulos discuten el desarrollo del comportamiento en la vida de un individuo, incluyendo el aprendizaje y el condicionamiento, y discuten la adaptación y la evolución.

Al mismo tiempo que escribía El Estudio del Instinto, Tinbergen publicó muchos artículos científicos y populares. Desde cualquier punto de vista, tuvo un gran éxito en Leiden: profesor a una edad inusualmente joven, muchos estudiantes admiradores, reconocido internacionalmente, su libro principal a punto de irrumpir en la escena mundial, editor de la principal revista internacional en su campo, y capaz de viajar tanto como le gustaba. Sin embargo, en 1949 abandonó su cátedra en Leiden para un trabajo como demostrador, muy por debajo del nivel de profesor, en Oxford, Inglaterra.

Las razones de su traslado fueron en parte un celo misionero por difundir su mensaje etológico en el mundo de habla inglesa, y en parte porque tenía suficiente de los Países Bajos, con su provincialismo crítico, sus multitudes, sus reglas y regulaciones asfixiantes, su celebración de ganancias financieras, y la universidad donde tuvo que pasar demasiado tiempo en asuntos administrativos.

Oxford. Tinbergen fue reclutado para Oxford por el entonces jefe del Departamento de Zoología, Alister Hardy. Llegó en septiembre de 1949 con su familia, Yace esperando su quinto hijo. Fue una gran conmoción, mucho mayor de lo que hubiera sido a principios del siglo XXI, comenzar la vida en un tipo de sociedad muy diferente, en un idioma extranjero, con niños de entre cuatro y quince años yendo a escuelas locales. Pero estaban felices, y también, para cuando Tinbergen comenzó en el Departamento de Zoología, su trabajo había sido ascendido a profesor. Pronto atrajo a un grupo de estudiantes de investigación sobresalientes; había una atmósfera de gran ánimo y tremendo entusiasmo.

En Inglaterra, Tinbergen comenzó de nuevo el trabajo de campo conductual en colonias de gaviotas, inicialmente en Norfolk, más tarde en las Islas Farne y en Ravenglass, en el mar de Irlanda. Con sus estudiantes, abordó mediante métodos comparativos y experimentales las ideas fundacionales de la etología desarrolladas en el Estudio del Instinto. Entre los productos de este período se encontraban decenas de artículos populares, así como artículos teóricos (por ejemplo, sobre actividades «derivadas», 1952) y varios libros. La contribución paradigmática de su estudiante postdoctoral Esther Cullen (1957) mostró los variados aspectos del comportamiento de las aves que habían evolucionado en respuesta a los requisitos ambientales, en su artículo clásico sobre la adaptabilidad del comportamiento de una gaviota que anida en los acantilados, la gaviota kittiwake. Aunque la investigación fue en gran parte iniciativa y trabajo de Cullen, siempre fue vista como un producto del grupo Tinbergen.

El Estudio del Instinto apareció en 1951, con excelentes críticas en todas partes; estableció a Tinbergen junto a Lorenz como el científico líder en este campo. Aunque muchas de las ideas subyacentes provenían de Lorenz, Tinbergen fue percibido como responsable de la fundación científica de la etología. El estudio del Instinto pronto fue seguido por Social Behaviour in Animals (1953), que tuvo poco impacto, y por The Herring Gull’s World (1953), una descripción detallada del comportamiento de la gaviota arenque, y el libro con el que el propio Tinbergen siempre estuvo más satisfecho. Hubo la más popular Bird Life (1954), y Curious Naturalists (1958), en la que escribió sobre su trabajo de campo para un público de naturalistas.

Niko Tinbergen alcanzó gran autoridad con su trabajo en Oxford, y junto con Konrad Lorenz en Alemania, estuvo rodeado por el éxito de la etología. Luego, de la nada en 1953, llegó una crítica potencialmente devastadora de Daniel Lehrman, un psicólogo comparativo con sede en la Universidad de Rutgers en Newark. Fue dirigida especialmente a Lorenz, pero también a Tinbergen. Lehrman argumentó que no había tal cosa como el comportamiento simplemente innato. No hubo evidencia de un único trasfondo causal de patrones de comportamiento similares en diferentes especies. No hubo evidencia de ningún mecanismo neuro-fisiológico subyacente, que en cualquier caso era probable que fuera diferente entre las especies. Lehrman vio los modelos de comportamiento simples de Lorenz y Tinbergen como un peligro para la comprensión.

Tinbergen invitó a Lehrman a Oxford, argumentaron, y más tarde se convertirían en buenos amigos. Tinbergen estuvo de acuerdo con muchos de los puntos de Lehrman, especialmente con la crítica de que la etología hacía una clara distinción entre el comportamiento innato y el aprendido (naturaleza/crianza), y Tinbergen estuvo de acuerdo en que había habido mucha simplificación excesiva. Pero también hizo ver a Lehrman que había rechazado algunos aspectos útiles y metodologías de etología. Lorenz estaba mucho más ofendido y, a diferencia de Tinbergen, no veía nada de valor en la crítica de Lehrman. Más tarde interactuó con Lehrman en reuniones etológicas y otras conferencias, pero nunca apreció plenamente la objeción de Lehrman de que la distinción aguda de Lorenz entre el comportamiento innato y el aprendido se interponía en el camino de una mejor comprensión de cómo se desarrolla el comportamiento en el individuo.

En los años siguientes, Tinbergen ya no se centró en ninguna de las relaciones causales subyacentes al comportamiento animal; publicó un artículo más largo sobre el comportamiento comparativo de las especies de gaviotas (1959), pero después de eso su interés se concentró en lo que vio como el significado funcional y evolutivo del comportamiento, en los efectos de los patrones de comportamiento en la supervivencia de los animales. Estos eran los temas que mejor se adaptaban a sus talentos: el estudio de cómo los patrones de comportamiento contribuyen a la supervivencia de los animales en el mundo, en su hábitat natural.

En la Universidad de Oxford, Tinbergen se mantuvo como un extraño. Sus conferencias eran populares, pero el lado social de la vida universitaria no le atraía, y sus intereses académicos eran bastante estrechos. Fue miembro del antiguo Merton College durante algunos años, un colegio típico de las agujas de ensueño de Oxford y lleno de rituales, pero renunció a eso y en su lugar se mudó al más moderno y práctico Wolfson College. Tenía pocos amigos en la universidad y, en general, los Tinbergens eran más bien reservados.

Pero la investigación con su dinámico grupo de estudiantes de doctorado y colaboradores continuó vigorosamente a finales de las décadas de 1950 y 1960. Especialmente en las grandes colonias de gaviotas de Ravenglass, en el mar de Irlanda, se lanzaron varios estudios innovadores de comportamiento. Uno de ellos fue un estudio de un patrón de comportamiento simple de las gaviotas de cabeza negra, la eliminación de cáscaras de huevo de sus nidos después de que los huevos hubieran eclosionado; esto se convirtió en un clásico (1962). En elegantes experimentos de campo, Tinbergen analizó los estímulos que inducen el comportamiento (especialmente el color y la textura), y simultáneamente (también experimentalmente) su función biológica, es decir, cómo este comportamiento contribuye al mantenimiento del camuflaje del nido.

En 1963 publicó el artículo que se considera su contribución más significativa a la etología, «On Aims and Methods of Ethology», dedicado a Konrad Lorenz por su sexagésimo cumpleaños; su mensaje se conoció como «Los cuatro porqués de Tinbergen».»Tinbergen elaboró el enfoque que tomó en el Estudio del Instinto: Como ciencia biológica, la etología se ocupa de fenómenos observables, el punto de partida es inductivo. Se ocupa de cuatro problemas diferentes: el de la causalidad, el de los efectos (función o valor de supervivencia), el de la evolución y el de la ontogenia (crianza de la naturaleza). Tinbergen revisó estos cuatro aspectos en detalle, y la necesidad urgente de experimentos, y agregó una súplica por lo que vio como un deber continuo de la etología: la observación detallada y la descripción del comportamiento.

Durante la década de 1960, la participación activa de Tinbergen en el trabajo de campo disminuyó hasta casi un punto. Todavía supervisaba a los estudiantes, todavía contribuía con varios artículos; había más libros populares (incluido un libro de Tiempo/Vida, Comportamiento Animal, 1965) y muchos artículos populares. Sin embargo, su entusiasmo por llevar a cabo la investigación por sí mismo desapareció. Fue reemplazado por su creciente interés en la creación de películas (que había estado haciendo a pequeña escala desde la década de 1940), que culminó en la película para televisión sobre el comportamiento de la gaviota arenque, Señales de supervivencia. Pasó varios años filmándola él mismo, en la enorme colonia de aves de la Isla Walney, y la editó junto con el experimentado Hugh Falkus. Ganó el codiciado Premio Italia de documentales (1969).

Últimos Proyectos. A nivel internacional, numerosas distinciones le llegaron en la década de 1960, incluida la beca de la Royal Society en 1962, a la edad de cincuenta y cinco años, membresías honorarias de muchas sociedades e invitaciones a conferencias de todo el mundo. En Oxford, su estatus fue reconocido con bastante retraso, con una cátedra completa en 1966. Todavía tenía muchos estudiantes; fue hábilmente asistido en su supervisión (desde mediados de la década de 1950) por Michael Cullen, quien, con una mente amplia pero severamente crítica y cuantitativa, era un complemento perfecto para Tinbergen. En Oxford, Tinbergen fue uno de los instigadores del nuevo curso de licenciatura en ciencias humanas. Se involucró estrechamente en la creación y el mantenimiento del Instituto de Investigación del Serengeti en Tanzania, que visitaba anualmente. Pero coincidiendo con su decreciente interés en los estudios de campo, luchó con problemas de salud, especialmente con depresiones profundas que lo incapacitaron.

El principal cambio en el interés de Tinbergen fue hacia la aplicación de la etología en el estudio del comportamiento de las personas y hacia los problemas humanos. Después de haber sufrido sentimientos de culpa de toda la vida por su falta de interés en el sufrimiento de las personas, siguió a Konrad Lorenz y a su ex alumno Desmond Morris en el uso del conocimiento adquirido en el estudio de los animales para comprender los males de la humanidad, como la agresión y la guerra. Su conferencia inaugural en Oxford (1968), titulada «Sobre la guerra y la paz en los animales y el Hombre», fue publicada en Science y creó mucha discusión sobre si las comparaciones del comportamiento humano y animal eran permisibles. Tinbergen comparó los territorios de los grupos de animales con los de las personas y señaló el mal funcionamiento de nuestros gestos de apaciguamiento» innatos » cuando se usaban armas de largo alcance. Instó a los científicos a no aplicar alegremente los resultados de los animales a las personas (y criticó a Lorenz por esto), sino simplemente a usar la metodología de la etología en el contexto humano.

La esposa de Tinbergen, Lies, se interesó por el comportamiento de los niños, y ella y Niko comenzaron un estudio observacional sobre el comportamiento inusual de los niños autistas, que iba a ser su último proyecto. Culminó en su libro de 1983 «Autistic Children: New Hope for a Cure». La investigación, los artículos y las conferencias de los Tinbergens sobre el autismo infantil fueron controvertidos, ya que sacaron conclusiones profundas sobre un tema emocional, con solo evidencia anecdótica como apoyo. Utilizando un análisis etológico, estudiando el enfoque y la evitación por parte de los niños, los investigadores concluyeron que el comportamiento deficiente de los padres es la principal causa del autismo. La crítica era de esperar, y fue especialmente severa debido a la posición internacional de Niko Tinbergen como científico del comportamiento.

En 1973, Tinbergen, junto con Lorenz y Karl von Frisch, recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina » por sus descubrimientos sobre la organización y la obtención de patrones de comportamiento individuales y sociales.»Un Premio Nobel por un tema tan amplio es inusual; más a menudo, se otorga por un solo descubrimiento. Von Frisch, de hecho, había hecho un descubrimiento tan único, en el sistema de comunicación de las abejas, pero Lorenz y Tinbergen fueron premiados por su nuevo enfoque. En su conferencia de aceptación, Tinbergen se concentró casi por completo en sus estudios de autismo, y en lo que vio como una evaluación de la técnica Alexander, una técnica alternativa y no científica para mejorar la postura y el movimiento del cuerpo humano. Suscitó muchas críticas.

En su retiro, Tinbergen se retiró por completo de la academia y la ciencia, y de la cinematografía. Era cercano a su familia, mantenía correspondencia cálida con muchas personas, pero veía pocos amigos, y a menudo estaba gravemente deprimido. Murió de un derrame cerebral a la edad de 81 años, el 21 de diciembre de 1988.

Evaluación. La contribución del observador de aves que recibió el Premio Nobel fue la de un innovador. Sugirió las preguntas que uno debería hacerse sobre el comportamiento de los animales, tanto en los métodos de campo utilizados para estudiarlos, como en los experimentos que cambian solo uno o dos factores en el entorno de los animales en lugar de llevarlos a un cautiverio totalmente controlado. Las contribuciones de Tinbergen fueron tanto más efectivas porque era un comunicador talentoso, de muchas maneras diferentes.

Entre los estudiantes de comportamiento animal, Tinbergen es conocido por sus» cuatro porqués»: el por qué de la causalidad, de la ontogenia, del valor de supervivencia y de la evolución; estas fueron las preguntas que abordó mediante experimentos y comparaciones. Donde Lorenz tenía una gran cantidad de ideas, Tinbergen analizó y experimentó, y clasificó el trigo de la paja. El primer modelo de Tinbergen de la organización jerárquica del comportamiento ha sido superado por otros, pero fue el propio Tinbergen quien inició este proceso. A partir de las primeras sugerencias vagas de Lorenz, fue Tinbergen quien articuló el sistema de una jerarquía de patrones de comportamiento. En general, las ideas de Lorenz y Tinbergen sobre la causalidad del comportamiento han sido descartadas en gran medida, pero estudios como las primeras aventuras de Tinbergen en problemas de valor de supervivencia, de función biológica, se han desarrollado y amplificado enormemente en lo que ahora se llama ecología del comportamiento, mientras que Lorenz, al no ser un naturalista de campo, tenía poco que ofrecer. Los primeros experimentos simples de Tinbergen hicieron que otros formularan preguntas sobre el rendimiento óptimo, y el concepto de optimalidad ha sido una base importante de la ecología del comportamiento. En su estudio de la evolución del comportamiento de las gaviotas, Tinbergen tuvo un gran golpe de suerte en el trabajo de su estudiante postdoctoral Esther Cullen, poniéndola a trabajar en la gaviota real, que demostró tan maravillosamente cómo la adaptación a un nicho particular tenía repercusiones para toda una gama de comportamientos específicos de especies.

La metodología experimental de Tinbergen fue recibida con entusiasmo en ese momento, pero tras una inspección minuciosa, muchos de sus estudios tenían fallas que no habrían superado a un revisor actual, y su falta de cuantificación fue criticada más tarde, incluso por sus propios estudiantes (aunque en parte este era el estado de la ciencia en ese momento). Algunas de las célebres simplezas de los experimentos causaron fallas, entre otras, porque en ausencia de pruebas ciegas a menudo había una influencia subjetiva del observador. Pero Tinbergen fomentó tal rechazo crítico; sus argumentos tenían sentido, y lo que más importaba eran las ideas que presentaba. Fue el enfoque de cuestionamiento racional de Tinbergen sobre el comportamiento de los animales en su entorno natural por el que será recordado.

Publicaciones e Impacto. Tinbergen publicó dieciséis libros, varios traducidos a muchos idiomas, y unos 360 artículos científicos y populares. De estos, el estudio de Instinct fue el más conocido, y sigue siendo ampliamente citado a principios del siglo XXI. Alrededor de dos tercios de sus artículos eran artículos populares, en su mayoría en holandés, y alrededor de un tercio en inglés. Su artículo científico más importante, «On Aims and Methods of Ethology» (1963), es citado incluso más a menudo que El Estudio del Instinto. Su película más importante, Señales para la supervivencia, tenía un fuerte contenido científico, así como hermosas imágenes.

Además del Premio Nobel de Fisiología o Medicina (1973), Tinbergen recibió muchas otras recompensas. Tuvo cátedras en Leiden y en Oxford, numerosas cátedras visitantes en universidades de muchos países, y doctorados honorarios en Edimburgo y Leicester. Fue miembro de la Royal Society, miembro primero de Merton, luego de Wolfson College en Oxford, miembro extranjero de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos y de la Real Academia de Ciencias y Artes de los Países Bajos, miembro de la Academia Alemana de Ciencias Naturales y miembro honorario de la Sociedad Ornitológica Alemana, miembro honorario de la Academia Americana de Artes y Ciencias y del Real Colegio de Psiquiatría. También recibió premios distinguidos de muchas otras sociedades, especialmente la Medalla Swammerdam de la Academia Holandesa de Ciencias y Artes y la Medalla Godman Salvin de la Unión Ornitológica Británica, entre otras. Supervisó a unos cuarenta estudiantes de doctorado, varios de los cuales llegaron a ser muy influyentes (Gerard Baerends, Desmond Morris, John Krebs y Richard Dawkins, entre otros).

BIBLIOGRAFÍA

La naturaleza de Niko de Hans Kruuk, citada a continuación, incluye una bibliografía completa.

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El Animal en Su Mundo: Exploraciones de un etólogo, 1932-1972, vol. 2. Experimentos de Laboratorio y Artículos Generales. Londres: George Allen & Unwin, 1972. Una compilación de ocho de los artículos científicos de Tinbergen, sobre estudios de laboratorio (de zorzales y patacas) y teoría etológica.

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Hans Kruuk

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